睾丸传奇：逃离腹部
遗传证据为哺乳动物的睾丸下降提供了新的视角。2013年出版的“我们如何做”这本书解决了哺乳动物繁殖中一个持久的谜团：“人们经常声称，'作证'这个词来自一个古老的罗马习俗，在这个习俗中，一个男人在给出证据之前会用右手抓住他的睾丸。......无可争议的是拉丁语testis最初的意思是“见证”，任何人类男性都可以证明睾丸位于一个危险的地方......主体腔外的小袋睾丸的危险位置是一种真正特殊的适应性需要解释。“
一只雄性袋鼠的显眼阴囊。据报道，在特别炎热的环境下，阴囊可以进一步降低。来源：来自维基共享资源。作者：英语维基百科的PanBK; 2005年12月在道格拉斯港动物园拍摄的照片。根据知识共享署名 - 相同方式共享3.0 Unported许可证授权的文件。
寻求答案，有用的第一步是追踪下降的睾丸的进化。睾丸在产卵哺乳动物（单孔类动物）的腹部保持高位，但在所有有袋动物中下降，在袋鼠中显着下降，在大多数胎盘中，包括人类和所有其他灵长类动物。存在两种可供选择的假设：有袋动物的共同祖先和胎盘缺乏睾丸下降，后者起源较晚，或者在这两个哺乳动物群体在1.25亿年前分离之前已经存在下降。无论哪种方式，必须发生多个谱系的独立变化 - 收购或损失。
在我们如何做到这一点，我觉得有必要让问题得不到解决。 Lars Werdelin和ÅsaNilsonne（1999）的进化重建强调了普遍的不确定性，似乎证实了第二个假设，而Karel Kleisner及其同事（2010）后来的分析支持了第一个假设。幸运的是，正如其他引人注目的案例，如哺乳动物的进化，新的遗传证据开辟了一个全新的视角。
睾丸如何下降
在所有哺乳动物中，生殖系统和泌尿系统开始密切相关。因此，雄性的睾丸和雌性卵巢从肾脏开始，靠近腹腔的骨干。为了最终靠近阴茎根部，睾丸必须远离肾脏。在大多数哺乳动物中，它们至少下降到腹壁。完全迁移到腹部以外 - 如灵长类动物，食肉动物和有蹄哺乳动物 - 睾丸通过一对腹股沟管进入袋状阴囊。我对这个词的起源的偏好是拉丁语scrautum，为箭头指定一个箭袋，并在行动中唤起爱神的形象。
完全下降的睾丸发生在两个不同的阶段。两者都涉及附着在睾丸基部的韧带，即引带（来自同样的古希腊词干，给了我们“州长”）。在第一阶段，涉及部分下降，引带膨胀并将睾丸锚定在腹腔中低。对于第二阶段的完全下降，引带隆起进入腹股沟管，迁移到阴囊并拖入睾丸。
睾丸下降和温度
睾丸的下降肯定与所有哺乳动物都是“温血动物”的事实有关，通常具有约37℃（98.6oF）的高核心体温。更进一步，许多作者秃顶地说，在高温下不可能产生精子。但是存在许多反例。例如，睾丸从未在鸟类中下降，但它们也是温血动物，实际上具有比哺乳动物更高的平均体温。此外，尽管在许多哺乳动物中发生完全睾丸下降，但有许多例外。在极端情况下，睾丸靠近肾脏附近的原始位置，但在一般的中间情况下，睾丸部分下降但仍留在腹部内。例如，这是在两组哺乳动物中看到的，它们已经成为完全水生生物的第二种：海豚+鲸鱼和海狮+海豹。
将睾丸保持在腹部的哺乳动物并不总是比具有睾丸下降的哺乳动物具有更低的核心体温，因此显然体温升高不会自动阻止精子的产生。
关于精子生成不能在升高的体温下进行的说法通常是在人类偶尔出现睾丸下降失败的情况下支持的（隐睾症）。未降低的睾丸通常异常小，如果它们在青春期后仍然在腹部，则需要手术重新定位到阴囊以进行精子生成。但是，与所有其他灵长类动物一样，人类睾丸通常位于较低温度的外部阴囊中，这种情况可能已经存在于至少7000万年前的共同祖先中。在如此广泛的进化史之后，无论下降的进化原因如何，都可以预期睾丸在腹部的异常保留会抑制精子的产生。
但科学家可能一直在寻找错误的方向。正如英国生物学家迈克尔贝德福德在1978年所指出的那样，有几个证据表明它存储着精子，而不是生产它们，这些精子可以从阴囊温度较低的角度中获益。在它们被释放之前，成熟的精子被储存在附睾的尾端，这是一种通常位于睾丸旁边的盘绕结构。在一些哺乳动物中，虽然睾丸本身没有下降，但是附睾的尾部会移动到最靠近腹壁的位置。即使在睾丸和附睾一起下降的哺乳动物中，附睾也会导致并且总是最远地迁移。值得注意的是，覆盖附睾的阴囊皮肤，而不是睾丸，通常是无毛的，更容易冷却。
下降的基因
关于睾丸下降的基因组研究的重要新突破随后是DNA序列的多重比较，这些比较清楚地确定了四个主要的胎盘哺乳动物群。这些组中的三个与经典解剖学证据的结果完全一致，但第四个 - 恰当地命名为非洲兽总目 - 是新近公认的非洲本土哺乳动物群：土豚，大象，大象 ,蹄兔，马岛猬，金色和海牛。值得注意的是，进化生物学家此前从未暗示过所有这些哺乳动物共同拥有一个共同的祖先。在承认非洲兽总目之后，一位哺乳动物专家打趣说，他们共同的唯一解剖学特征是有趣的鼻子。然而，更为根本的是未睾丸的普遍特征。在大多数情况下（胎盘哺乳动物中独一无二），睾丸保留在肾脏旁边的原始位置，尽管它们部分地下降到土豚和一些睾丸中。
Virag Sharma及其同事以激励的方式研究了两个触发睾丸下降关键参与者发育的基因，即子宫：RXFP2和INSL3。 71个胎盘哺乳动物物种的比较显示，67个基因完整版本，唯一的例外是完全缺乏睾丸下降的四个非洲兽总目成员：大象，马岛猬，金黄痣和海牛。至关重要的是，这两个基因的退化遗物告诉我们，所有胎盘哺乳动物的共同祖先必须存在功能性的形式。因此，睾丸下降很可能是祖先的状况。这一推论得到以下发现的支持：RXFP2基因的失活在非洲兽总目的进化过程中至少独立地发生了四次。作者得出结论，他们的“结果提供了一种分子机制，可以解释在阿佛雷瑟人中睾丸下降的丧失”。但是这个结论是有问题的，因为大象和蹄兔都有完整的睾丸，它们具有完整的RXFP2和INSL3基因。因此，一些其他机制可能已经抑制了非洲兽总目的共同祖先的下降，并且这两个基因后来在一些谱系中被灭活，作为废弃的续集。
为什么睾丸会下降？
当然，房间里没有阴茎的大象是我们仍然没有普遍接受的睾丸血统解释。一位早期作者指责突然的身体运动，引起其他较重腹部器官的荒谬图像，如肝脏和肾脏从袋中悬挂在身体上。 Liam Drew在Slate上发表了一篇广泛的评论，有效地涵盖了针对睾丸下降的可用“解释”的技术色彩。已发布的选项包括避免因剧烈活动引起的腹压（Michael Chance和Roland Frey），华丽的生殖器显示（Adolf Portmann）以及适应阴道温暖环境的精子激活（Gordon Gallup及其同事）。这些一次性建议通常很少提及体温的影响 - 这是存在强有力证据的一个方面 - 并且无法解释为什么有些哺乳动物完全睾丸下降，而其他哺乳动物只有部分下降或根本没有。
感谢Virag Sharma及其同事，至少现在很明显睾丸是有袋动物和胎盘的共同祖先。因此，我们可以缩小搜索范围，找出原因，为什么有些哺乳动物会失去这种功能。
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