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标题: 前庭系统 [打印本页]

作者: 大江 时间: 2019-5-8 00:06
标题: 前庭系统
在大多数哺乳动物中，前庭系统是为平衡和空间定向提供主要贡献的感觉系统，以协调运动与平衡。耳蜗是听觉系统的一部分，它构成了大多数哺乳动物内耳的迷宫。由于运动包括旋转和平移，前庭系统包括两个部分：半规管，指示旋转运动;以及表示线性加速度的耳石。前庭系统主要向控制眼球运动的神经结构以及使动物保持直立并保持一般控制姿势的肌肉发送信号。对前者的投射提供了前庭眼反射的解剖学基础，这是清晰视觉所必需的;而对后者的投射提供了使动物能够在空间中保持其所需位置所需的解剖学手段。

大脑使用头部前庭系统的信息和整个身体的本体感受信息，使动物能够随时了解其身体的动力学和运动学（包括其位置和加速度）。如何将这两个感知源集成以提供感应器的基础结构尚不清楚。

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视频：2分钟神经科学 - 前庭系统

目录
1 半规管系统
1.1 结构
1.2 推拉系统
1.3 前庭眼反射（VOR）
1.4 力学
1.5 中央处理
1.6 投影途径
2 耳石器官
3 前庭系统的经验
4 病理学
5 参考文献

半规管系统

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耳蜗和前庭系统
半规管系统检测旋转运动。半规管是实现这种检测的主要工具。

结构
主要文章：半规管
由于世界是三维的，前庭系统在每个迷宫中包含三个半圆形的管道。它们彼此大致正交（成直角），并且是水平（或横向），前半规管（或上部）和后部（或下部）半规管。前后管可统称为垂直半规管。

水平半规管内的流体的运动对应于头部围绕垂直轴（即颈部）的旋转，就像在进行旋转时一样。
前半规管和后半规管检测头部在矢状平面中的旋转（如点头时），以及在前平面中，如同推车时一样。前，后管均在正面和矢状面之间以约45°定向。
流体的运动推动了一个叫做cupula的结构，它包含了将机械运动转换成电信号的毛细胞。[1]

推拉系统

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半规管的推拉系统，用于向右的水平头部运动。
以这样的方式布置管，使得左侧的每个管道在右侧具有几乎平行的对应物。这三对中的每一对都以推拉方式工作：当一个管被刺激时，另一侧的相应伙伴被禁止，反之亦然。

这种推拉系统可以检测所有旋转方向：当头部旋转到右侧时，右水平管道受到刺激（图2），左侧水平管道通过头部旋转受到刺激（因此主要是信号）剩下。

垂直管以交叉方式耦合，即对前管兴奋的刺激也对对侧后部有抑制作用，反之亦然。

前庭眼反射（VOR）
前庭眼反射（VOR）是一种反射眼运动，通过在与头部运动相反的方向上产生眼球运动来稳定头部运动期间视网膜上的图像，从而将图像保留在视野的中心。例如，当头部向右移动时，眼睛向左移动，反之亦然。由于轻微的头部运动一直存在，因此VOR对于稳定视力非常重要：VOR受损的患者难以阅读，因为它们在小头震颤期间无法稳定眼睛。 VOR反射不依赖于视觉输入，即使在完全黑暗或眼睛闭合时也能工作。

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前庭眼反射。检测头部的旋转，其在一侧触发对眼外肌的抑制信号，并在另一侧触发对肌肉的兴奋信号。结果是眼睛的补偿性运动。
主要文章：前庭眼反射
这种反射与上述推拉原理相结合，构成了快速头部冲动试验或Halmagyi-Curthoys试验的生理基础，其中头部迅速而有力地移动到侧面，同时观察眼睛是否继续观察同一个方向。

机械学
半规管的力学可以通过阻尼振荡器来描述。[需要引证]如果我们用θ指定套管的偏转，并且用显示风格指定头部速度，则套管偏转大约是α是比例因子，s对应于频率。对于人类，时间常数T1和T2分别约为3毫秒和5秒[需要引证]。结果，对于覆盖0.1Hz和10Hz频率范围的典型头部运动，套管的偏转大致与头部速度成比例。这是非常有用的，因为眼睛的速度必须与头部的速度相反，以保持清晰的视力。

中央处理
来自前庭系统的信号也投射到小脑（它们用于保持VOR有效，通常被称为学习或适应的任务）和皮质中的不同区域。对皮质的投射分布在不同的区域，目前尚不清楚其含义。

投射途径
脑干两侧的前庭核交换有关运动和身体位置的信号。这些信号沿着以下投影路径发送。

到了小脑。发送到小脑的信号被转发回作为头部，眼睛和姿势的肌肉运动。
对于颅神经的细胞核III，IV和VI。发送到这些神经的信号引起前庭眼反射。它们允许眼睛固定在移动物体上，同时保持对焦。
到网状结构。发送到网状结构的信号表示身体已采取的新姿势，以及如何根据身体位置调整循环和呼吸。
到了脊髓。发送到脊髓的信号允许对肢体和躯干的快速反射反应以恢复平衡。
到了丘脑。发送到丘脑的信号允许头部和身体运动控制以及意识到身体位置。[2]

耳石器官
当半规管响应旋转时，耳石器官感知线性加速度。人类每侧有两个耳石器官，一个称为子宫，另一个称为球囊。该囊包含一片毛细胞和称为黄斑的支持细胞。类似地，球囊包含一片毛细胞和黄斑。黄斑的每个毛细胞具有40-70个静纤毛和一个称为kinocilium的真实纤毛。这些纤毛的尖端嵌入耳石膜中。用称为耳石的蛋白质 - 碳酸钙颗粒将该膜加重。这些耳石增加了膜的重量和惯性，增强了重力和运动感。头部直立，耳石膜直接承受毛细胞，刺激最小。然而，当头部倾斜时，耳石膜下垂并弯曲静纤毛，刺激毛细胞。头部的任何取向都会引起对两只耳朵的子宫和球囊的刺激的组合。大脑通过比较这些输入以及来自眼睛的其他输入和颈部的拉伸感受器来解释头部方向，从而检测头部是否倾斜或整个身体是否倾斜。[2]从本质上讲，这些耳石器官会感知你向前或向后，向左或向右，向上或向下加速的速度。[3]大多数心室信号引起眼球运动，而大部分的囊状信号投射到控制我们姿势的肌肉上。

虽然对半规管的旋转信号的解释是直截了当的，但对耳石信号的解释更加困难：由于重力等效于恒定的线性加速度，因此必须以某种方式区分由线性运动引起的耳石信号与由重力。人类可以很好地做到这一点，但这种分离背后的神经机制尚未完全理解。即使在黑暗环境中，人也可以感知头部倾斜和线性加速，因为在纹状体两侧的两组毛细胞束的定向。相对侧的毛细胞以镜像对称的方式移动，因此当一侧移动时，另一侧被抑制。由头部倾斜引起的相反效应导致来自毛细胞束的不同感觉输入允许人们告知头部倾斜的方式，[4]然后将感觉信息发送到大脑，其可以通过适当的矫正动作来响应。神经和肌肉系统，以确保维持平衡和意识。[5]

来自前庭系统的经验
前庭系统的经验称为平衡感。它主要用于平衡感和空间定位。当前庭系统在没有任何其他输入的情况下被刺激时，人们会感受到自我运动感。例如，如果椅子转向左侧，完全黑暗并坐在椅子上的人会感觉他或她已经转向左侧。当提升开始下降时，提升中具有基本恒定的视觉输入的人将感觉到她正在下降。有各种各样的直接和间接前庭刺激，可以让人感觉到它们在没有时会移动，在它们不移动时会移动，在它们不移动时倾斜，或者在它们不倾斜时倾斜。[6]虽然前庭系统是一种非常快速的感觉，用于产生反射，包括正位反射，以保持感知和姿势稳定性，与其他视觉，触觉和听觉相比，前庭输入被延迟感知[7] [8] ]

更多信息：航空中的感官幻想
病理学
前庭系统的疾病可以采取不同的形式，并且通常会引起眩晕 [9]和不稳定或失去平衡，通常伴有恶心。人类最常见的前庭疾病是前庭神经炎，一种称为迷路炎，梅尼埃病和BPPV的相关病症。此外，前庭系统的功能可受前庭蜗神经肿瘤，脑干梗塞或与前庭信号处理相关的皮质区域和小脑萎缩的影响。

当前庭系统和视觉系统发出不协调的结果时，经常会出现恶心。当前庭系统报告没有运动但视觉系统报告运动时，运动迷失方向通常被称为晕动病（或晕船，晕车，模拟疾病或晕机）。在相反的情况下，例如当人处于零重力环境中或在虚拟现实会话期间时，迷失方向的感觉通常被称为空间疾病或空间适应综合症。一旦两个系统之间的一致性恢复，这些“疾病”中的任何一个通常都会停止。

酒精也会导致前庭系统短时间的改变，并且由于在饮酒过程中血液和内淋巴的粘度变化，会导致眩晕和可能的眼球震颤。这种感觉的常见术语是床旋转。

PAN I - 血液中的酒精浓度高于前庭系统，因此内淋巴相对密集。
PAN II - 血液中的酒精浓度低于前庭系统，因此内淋巴相对稀释。
PAN I将导致一个方向的主观眩晕，并且通常在血液酒精含量最高时摄入酒精后不久发生。 PAN II最终将导致相反方向的主观眩晕。这种情况发生在摄入后数小时和血液中酒精含量相对降低后。

良性阵发性位置性眩晕（BPPV）是导致眩晕急性症状的病症。这可能是由于已经破碎的耳石碎片滑入其中一条半规管时引起的。在大多数情况下，受影响的是后管。在某些头部位置，这些粒子移动并产生流体波，其取代受影响的管道的杯状物，这导致头晕，眩晕和眼球震颤。

类似于BPPV的病症可能发生在狗和其他哺乳动物中，但是术语眩晕不能应用，因为它指的是主观感知。对于这种情况，术语不是标准化的。

猫和猫的常见前庭病理学通俗地称为“老犬前庭疾病”，或更正式的特发性外周前庭疾病，其导致突然发生失去平衡，盘旋，头部倾斜和其他迹象。这种情况在幼犬中非常罕见，但在老年动物中相当常见，并且可能影响任何年龄的猫。[10]

前庭功能障碍也被发现与认知和情绪障碍相关，包括人格解体和虚幻化。[11]

另见
Dark cell
Migraine-associated vertigo
Statocyst

参考
Boulpaep, Emile L.; Boron, Walter F. (2005). Medical physiology: a cellular and molecular approach. St. Louis, Mo: Elsevier Saunders. ISBN 978-1-4160-2328-9. OCLC 56963726.
Saladin, Kenneth S. (2011). Anatomy & Physiology: The Unity of Form and Function. New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-337825-1. OCLC 799004854.
"The Physiology of the Senses: Balance" (PDF).
Williams, S. Mark; McNamara, James O.; Lamantia, Anthony-Samuel; Katz, Lawrence C.; Fitzpatrick, David; Augustine, George J.; Purves, Dale (2001). "The Otolith Organs: The Utricle and Sacculus". NCBI Bookshelf - Neuroscience.
Angelaki DE, Cullen KE (2008). "Vestibular system: the many facets of a multimodal sense". Annu. Rev. Neurosci. 31: 125–50. doi:10.1146/annurev.neuro.31.060407.125555. PMID 18338968.
Lawson, B. D., & Riecke, B. E. (2014). The Perception of Body Motion. Handbook of Virtual Environments, CRC Press, 163-196.
Barnett-Cowan, M., and Harris, L. R. (2009), Perceived timing of vestibular stimulation relative to touch, light, and sound. Experimental Brain Research, 198: 221-231. Barnett-Cowan, Michael; Harris, Laurence R. (2009). "doi: 10.1007/s00221-009-1779-4". Experimental Brain Research. 198 (2–3): 221–231. doi:10.1007/s00221-009-1779-4. PMID 19352639.
Barnett-Cowan, M. (2013), Vestibular perception is slow: a review. Multisensory Research, 26: 387-403. Barnett-Cowan, Michael (2013). "doi: 10.1163/22134808-00002421". Multisensory Research. 26 (4): 387–403. doi:10.1163/22134808-00002421. PMID 24319930.
"Vertigo". University of Maryland Medical Center. Retrieved 13 November 2015.
Rossmeisl, John (2010). "Vestibular Disease in Dogs and Cats". Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice. 40 (1): 80–100. doi:10.1016/j.cvsm.2009.09.007. PMID 19942058.
Smith, Paul F; Darlington, Cynthia L (2013). "Personality changes in patients with vestibular dysfunction". Frontiers in Human Neuroscience. 7: 678. doi:10.3389/fnhum.2013.00678. PMC 3810789. PMID 24194706. Lay summary. patients with vestibular disorders have been reported to experience other personality changes that suggest that vestibular sensation is implicated in the sense of self. These are depersonalization and derealization symptoms such as feeling "spaced out", "body feeling strange" and "not feeling in control of self". We propose in this review that these symptoms suggest that the vestibular system may make a unique contribution to the concept of self through information regarding self-motion and self-location that it transmits, albeit indirectly, to areas of the brain such as the temporo-parietal junction

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