视频：↓ 2分钟神经科学_边缘系统
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边缘系统，也称为paleomammalian cortex，是位于丘脑两侧的一组脑结构，紧邻大脑内侧颞叶下方，主要位于中脑。[1]
它支持各种功能，包括情绪，行为，动机，长期记忆和嗅觉。[2]情感生活主要集中在边缘系统中，它关键地帮助形成记忆。
具有原始结构，边缘系统参与感觉系统输入的低阶情绪处理，包括杏仁核复合体（杏仁核），乳头体，纹状体，中央灰色和Gudden背侧和腹侧核。[3]这种处理过的信息通常被传递到来自端脑，间脑和中脑的一组结构，包括前额皮质，扣带回，丘脑边缘，海马包括海马旁回和下丘脑，伏隔核（边缘纹状体），前下丘脑，腹侧被盖区，中脑中缝核，缰管连合，内嗅皮质和嗅球。[3] [4]
边缘系统的相互作用组件通常被错误地视为边缘系统本身的一部分。目前，这些功能单元，包括边缘系统，一起构成多个高阶情绪处理系统，包括Yakovlev和Papez电路。保罗·D·麦克莱恩（Paul D. Maclean）创造了边缘系统一词，指的是帕皮兹（Papez）电路，但由于对情绪处理理解的进步，该术语已经发展。因此，边缘系统的“系统”部分在技术上不再正确，但仍然用于指代中脑区域中的低阶情绪处理区域。
从下面显示部分边缘系统的人脑的横截面。
Traitéd'Anatomieet de Physiologie（1786）
边缘系统主要由以前称为边缘叶的部分组成。
目录
1 结构
2 功能
2.1 海马
2.1.1 空间记忆
2.1.2 学习
2.1.3 海马损伤
2.2 杏仁核
2.2.1 情节自传记忆（EAM）网络
2.2.2 注意和情绪过程
2.2.3 社会处理
2.2.4 Klüver-Bucy综合征
3 进化
4 社会与文化
4.1 词源和历史
4.2 学术争议
5 参考
结构
边缘系统的解剖组件
边缘系统最初由Paul D. MacLean定义为一系列皮质结构，围绕大脑半球和脑干之间的界限：大脑的边界或角膜缘。这些结构一起被称为边缘叶。[5]进一步的研究开始将这些领域与情绪和动机过程联系起来，并将它们与分类为边缘系统的皮质下组件联系起来。[6]作为负责神经调节情绪的孤立实体这样的系统的存在已经被废弃，目前它被认为是调节内脏自主神经过程的大脑的许多部分之一。[7]
因此，被认为是边缘系统一部分的解剖结构的定义是一个有争议的主题。以下结构是或已被认为是边缘系统的一部分：[8] [9]
皮质区域：
边缘叶
眶额皮质：额叶中涉及决策过程的区域
梨状皮质：嗅觉系统的一部分
内嗅皮层：与记忆和关联成分有关
海马和相关结构：在巩固新记忆中发挥核心作用
穹窿：连接海马与其他脑结构的白质结构，特别是乳头体和间隔核
皮质下区域：
隔膜核：位于椎板终端前面的一组结构，被认为是一个快乐区
杏仁核：位于颞叶深处，与许多情绪过程有关
伏隔核：涉及奖励，快乐和成瘾
间脑结构：
下丘脑：边缘系统的中心，通过内侧前脑束与额叶，间隔核和脑干网状结构相连，通过穹窿与海马相连，通过乳头状丘脑束与丘脑相连;规范许多自主过程
乳房体：下丘脑的一部分，通过穹窿接收来自海马的信号并将它们投射到丘脑
丘脑的前核：接收来自乳头体的输入并参与记忆处理
功能
边缘系统的结构和相互作用区域涉及动机，情感，学习和记忆。边缘系统是皮质下结构与大脑皮层相遇的地方。[1]边缘系统通过影响内分泌系统和自主神经系统来运作。它与伏隔核高度相关，伏隔核在性唤起中起作用，而在某些娱乐性药物中起“高”作用。这些反应受到来自边缘系统的多巴胺能投射的严重调节。 1954年，Olds和Milner发现金属电极植入伏隔核以及它们的中隔核，反复按压激活该区域的杠杆，这样做优先于饮食，最终导致筋疲力尽[10]。 ]
边缘系统也与基底神经节相互作用。基底神经节是一组引导有意移动的皮质下结构。基底神经节位于丘脑和下丘脑附近。他们接收来自大脑皮层的输入，大脑皮层将输出发送到脑干中的运动中心。称为纹状体的基底神经节的一部分控制姿势和运动。最近的研究表明，如果多巴胺供应不足，纹状体就会受到影响，这可能导致帕金森病的明显行为症状。[1]
边缘系统也与前额皮质紧密相连。一些科学家认为，这种联系与解决问题所获得的快乐有关。为了治愈严重的情绪障碍，这种联系有时会被手术切断，这是一种精神外科手术，称为前额叶切除术（这实际上是用词不当）。经历过这种手术的患者往往变得被动，缺乏动力。
边缘系统通常被错误地归类为大脑结构，但仅仅与大脑皮层大量相互作用。 这些相互作用与嗅觉，情绪，驱动，自主调节，记忆和病理性脑病，癫痫，精神病症状，认知缺陷密切相关。[11] 已证明边缘系统的功能相关性服务于许多不同的功能，例如影响/情绪，记忆，感觉处理，时间感知，注意力，意识，本能，自主/植物控制以及动作/运动行为。 与边缘系统及其相互作用成分相关的一些疾病是癫痫和精神分裂症。[12]
海马
海马的位置和基本解剖，作为冠状切片
海马体涉及与认知相关的各种过程，并且是最容易理解和严重涉及的边缘相互作用结构之一。
空间记忆
第一个也是最广泛研究的领域涉及记忆，特别是空间记忆。发现空间记忆在海马体中具有许多亚区域，例如背海马中的齿状回（DG），左侧海马区和海马旁区域。在青春期和成年期，发现背侧海马是产生新神经元的重要组成部分，称为成人出生颗粒（GC）。[13]这些新神经元有助于空间记忆中的模式分离，增加细胞网络中的激发，并且总体上导致更强的记忆形成。这被认为通过反馈循环将空间和情节记忆与边缘系统结合起来，反馈循环提供特定感官输入的情感背景。[14]
虽然背侧海马体参与空间记忆形成，但左侧海马体是这些空间记忆回忆的参与者。 Eichenbaum [15]和他的研究小组在研究大鼠的海马损伤时发现，左侧海马“对于有效地结合每种经验的'什么，'何时'，'和'哪里'质量来构成回收的记忆是至关重要的。”这使左侧海马体成为检索空间记忆的关键组成部分。然而，Spreng [16]发现，左侧海马实际上是一个集中区域，用于将不仅由海马体组成的记忆的碎片和碎片结合在一起，而且还可以在以后被召回的大脑的其他区域。 Eichenbaum在2007年的研究也表明海马的海马旁区域是另一个专门用于检索记忆的区域，就像左侧海马一样。
学习
几十年来，海马体也被发现对学习产生巨大影响。 Curlik和Shors [17]研究了海马神经发生的影响及其对学习的影响。这位研究人员和他的团队对他们的受试者进行了许多不同类型的心理和身体训练，发现海马体对后面这些任务的反应非常敏感。因此，他们通过训练发现了海马中新神经元和神经回路的热潮，从而导致整体任务的学习得到改善。这种神经发生有助于成人出生的颗粒细胞（GC）的产生，Eichenbaum [15]在他自己的神经发生研究及其对学习的贡献中也描述了细胞。这些细胞的产生在背海马的齿状回（DG）中表现出“增强的兴奋性”，影响海马及其对学习过程的贡献。[15]
海马损伤
与大脑海马区域相关的损伤已经报告了对整体认知功能的巨大影响，特别是诸如空间记忆的记忆。如前所述，空间记忆是与海马体大大交织的认知功能。虽然海马受损可能是由于脑损伤或其他此类伤害造成的，但研究人员特别研究了高情绪唤起和某些类型的药物对这种特定记忆类型的回忆能力的影响。特别是在Parkard进行的一项研究中，[18]大鼠被赋予了正确穿过迷宫的任务。在第一种情况下，大鼠受到休克或束缚的压力，引起高度的情绪唤醒。当完成迷宫任务时，与对照组相比，这些大鼠对其海马依赖性记忆具有受损的影响。然后，在第二种情况下，给一组大鼠注射致焦虑药物。与前者一样，这些结果报告了类似的结果，因为海马记忆也受损。诸如此类的研究加强了海马体对记忆处理的影响，特别是空间记忆的回忆功能。此外，长时间暴露于应激激素如糖皮质激素（GCs）会对海马造成损害，这些激素会靶向海马并导致明显记忆的破坏。[19]
为了遏制危及生命的癫痫发作，27岁的亨利古斯塔夫莫莱森在1953年接受了几乎所有海马体的双侧移除。在五十年的时间里，他参加了数以千计的测试和研究项目，提供了具体的信息。确切地说，他失去了什么。语义和情节事件在几分钟内消失，从未达到他的长期记忆，但与情况细节无关的情绪往往被保留。 Suzanne Corkin博士与他一起工作了46年直至去世，他在2013年的书中描述了这一悲剧性“实验”的贡献。[20]
杏仁核
情节自传记忆（EAM）网络
边缘系统的另一个综合部分，即边缘系统中最深部的杏仁核，参与许多认知过程，并且在很大程度上被认为是边缘系统中最原始和最重要的部分。像海马一样，杏仁核中的过程似乎会影响记忆;然而，它不是海马中的空间记忆，而是情节自传记忆（EAM）网络的语义划分。 Markowitsch的[21] amygdala研究显示它编码，存储和检索EAM记忆。为了深入研究杏仁核这些类型的过程，Markowitsch [21]和他的团队通过调查提供了大量证据，“杏仁核的主要功能是收取线索，以便在适当的情况下成功搜索具有特定情感意义的记忆事件。神经网络并重新激活。“这些由杏仁核创建的情绪事件的线索包含前面提到的EAM网络。
注意力和情绪化的过程
除记忆外，杏仁核似乎也是一个涉及注意力和情绪过程的重要脑区。首先，要在认知方面定义注意力，注意力是关注某些刺激而忽略其他刺激的能力。因此，杏仁核似乎是这种能力的重要结构。然而，最重要的是，这种结构在历史上被认为与恐惧有关，允许个人采取行动以应对这种恐惧。然而，随着时间的推移，Pessoa等研究人员[22]在脑电图记录证据的帮助下推广了这一概念，并得出结论，杏仁核有助于生物体定义刺激，从而做出相应的反应。然而，当杏仁核最初被认为与恐惧有关时，这为杏仁核的情绪过程研究开辟了道路。 Kheirbek [13]证明了杏仁核参与情绪过程的研究，特别是腹侧海马。他将腹侧海马体描述为在神经发生和成人出生的颗粒细胞（GC）中发挥作用。这些细胞不仅是神经发生和海马体空间记忆和学习的重要组成部分，而且似乎也是杏仁核功能的重要组成部分。如Pessoa（2009）在他的研究中所预测的那样，这些细胞的缺乏将导致低情绪功能，导致精神疾病的高保留率，例如焦虑症。
社会处理
社会处理，特别是社会处理中的面孔评估，是杏仁核特有的认知领域。在Todorov完成的一项研究中，[23] fMRI任务与参与者一起进行，以评估杏仁核是否参与面部的一般评估。在研究之后，托多罗夫从他的fMRI结果得出结论，杏仁核确实在面部的一般评估中起关键作用。然而，在研究人员Koscik [24]和他的团队进行的一项研究中，在面部评估中特别考察了可信度的特征。 Koscik和他的团队证明了杏仁核参与评估个体的可信度。他们研究了对杏仁核的脑损伤如何在可信赖性中发挥作用，并发现遭受损害的个体往往会混淆信任和背叛，从而信任那些做错了的人。此外，Rule [25]及其同事通过在2009年进行的一项研究扩展了杏仁核对其他人可信度的批判的观点，他在研究中检查了杏仁核在评估一般第一印象中的作用并将其与实际相关联。世界的结果。他们的研究涉及首席执行官的第一印象。规则证明，虽然杏仁核确实在评估可信度方面发挥了作用，正如Koscik在两年后的2011年自己的研究中所观察到的那样，杏仁核在整体评价面部的第一印象中也发挥了广泛的作用。后一个结论，以及托多罗夫关于杏仁核在面部综合评估中的作用以及Koscik对可信度和杏仁核的研究中的作用的研究，进一步巩固了杏仁核在整体社会处理中发挥作用的证据。
Klüver-Bucy综合征
主要文章：Klüver-Bucy综合症
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根据对猴子进行的实验，颞叶皮层的破坏几乎总是导致杏仁核的损伤。这种对杏仁核造成的损害导致生理学家Kluver和Bucy确定了猴子行为的重大变化。猴子表现出以下变化：
猴子不怕任何事。
动物（猴子）对一切都极度好奇。
动物快速忘记了。
动物倾向于将所有东西都放在嘴里。
这种动物通常具有如此强烈的性欲，以至于它试图与未成熟的动物，错误性别的动物，甚至是不同物种的动物交配。
这一系列的行为改变被称为Klüver-Bucy综合症。
毫无疑问，人类杏仁核中的类似病变也会导致Klüver-Bucy综合征。
演化
Paul D. MacLean，作为他的三位一体脑理论的一部分，假设边缘系统比前脑的其他部分更老，并且它发展到管理由Hans Selye [26]在他的第一次确定的战斗或飞行中引起的电路。 1936年的一般适应综合症报告。它可能被认为是爬行动物和哺乳动物（包括人类）生存适应的一部分。麦克莱恩假定人类大脑已经进化出三个成分，这三个成分相继发展，最近的成分在顶部/前部发展。这些组件分别是：
原皮质或原始（“爬行动物”）大脑，包括脑干结构 - 髓质，脑桥，小脑，中脑，最古老的基底核 - 苍白球和嗅球。
古锗或中间体（“老哺乳动物”）脑，包括边缘系统的结构。
（大脑）新皮质，也被称为上级或理性（“新哺乳动物”）大脑，几乎包括整个半球（由更近期类型的皮质，称为新皮质）和一些皮质下神经元组。它对应于优良哺乳动物的大脑，因此包括灵长类动物，因此包括人类物种。在与人类和灵长类动物无关的哺乳动物物种中，新皮质也发生了类似的发展，例如鲸类和大象;因此，“优良哺乳动物”的名称不是进化的，因为它在不同物种中独立发生。更高程度的智力的演变是趋同进化的一个例子，并且在诸如鸟类的非哺乳动物中也可以看到。
根据麦克莱恩的说法，每个组成部分虽然与其他组成部分相关联，但保留了“他们特有的智力，主观性，时间感和空间感，记忆力，移动性和其他不太具体的功能”。
然而，尽管对结构的分类是合理的，但最近对四足动物的生活和灭绝的边缘系统的研究已经对该假设的几个方面提出了挑战，特别是术语“爬行动物”和“老哺乳动物”的准确性。爬行动物和哺乳动物的共同祖先有一个发育良好的边缘系统，其中建立了杏仁核的基本细分和连接。[27]此外，从恐龙进化而来的鸟类，它们分别与哺乳动物分开进化，但具有发育良好的边缘系统。虽然边缘系统的解剖结构在鸟类和哺乳动物中是不同的，但是存在功能等同物。
社会与文化
词源和历史
术语边缘来自拉丁文边缘，用于“边界”或“边缘”，或者，特别是在医学术语中，是解剖学组成部分的边界。 Paul Broca根据其在大脑中的物理位置创造了这个术语，夹在两个功能不同的组件之间。
边缘系统是由美国医生和神经科学家Paul D. MacLean于1949年引入的术语。[28] [29] 1878年，法国医生保罗·布罗卡（Paul Broca）首先将这部分大脑称为大脑边缘。[5]他研究了深凹陷的皮质组织与潜在的皮层下细胞核之间的区别。[30]然而，它在情感中的大部分假定作用仅在1937年美国医生詹姆斯帕佩兹描述他的情感解剖模型Papez电路时才得以发展。[31]
1939年，Heinrich Kluver和Paul Bucy发现了第一个证据表明边缘系统是皮质表现的原因。经过大量研究，Kluver和Bucy证明双侧移除猴子的颞叶造成极端行为综合症。在进行颞叶切除术后，猴子的攻击性降低。这些动物显示出视觉刺激的阈值降低，因此无法识别曾经熟悉的物体。[32] MacLean扩展了这些想法，将更多分散的“边缘系统”中的其他结构包括在内，更多的是基于上述系统。[29]麦克莱恩开发了一个有趣的“三位一体大脑”理论来解释它的演化，并试图将理性的人类行为与其更原始和暴力的一面相协调。他对大脑对情绪和行为的控制产生了兴趣。在对癫痫患者的大脑活动进行初步研究后，他转向猫，猴子和其他模型，使用电极刺激有意识的动物记录其反应的大脑的不同部分。[33]
在20世纪50年代，他开始追踪个人行为，如侵略和性唤起到他们的生理来源。他分析了大脑的情绪中心，即边缘系统，并描述了一个包括海马和杏仁核结构的区域。发展Papez的观察，他确定边缘系统已经在早期哺乳动物中进化，以控制战斗或逃跑反应，并对情绪愉悦和痛苦的感觉做出反应。这个概念现在在神经科学中被广泛接受。[34]此外，麦克莱恩说，边缘系统的概念导致人们认识到它的存在“代表了哺乳动物进化的历史及其独特的家庭生活方式”。
在20世纪60年代，麦克莱恩博士扩大了他的理论，以解决人类大脑的整体结构，并将其演变分为三个部分，他称之为三位一体的大脑。除了识别边缘系统外，他还指出了一种更为原始的大脑，称为R-复合体，与爬行动物有关，它控制着肌肉运动和呼吸等基本功能。第三部分，新皮质，控制言语和推理，是最近的进化。[35] Walle Nauta，Lennart Heimer和其他人已经进一步扩展和发展了边缘系统的概念。
学术争议
关于边缘系统一词的使用存在争议，LeDoux等科学家认为该术语被认为是过时和废弃的。[36]最初，边缘系统被认为是大脑的情感中心，认知是新皮质的商业。然而，认知取决于记忆的获得和保留，其中涉及主要的边缘相互作用结构海马体：海马体损伤导致严重的认知（记忆）缺陷。更重要的是，由于神经科学的进步，边缘系统的“边界”已被反复重新定义。因此，虽然边缘相互作用结构确实与情感更紧密相关，但边缘系统本身最好被认为是更大的情感加工工厂的一个组成部分，它本质上负责筛选，组织，降低订单处理，以及将感觉信息传递到其他大脑区域以进行更高阶的情绪处理。
另见
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This article uses anatomical terminology; for an overview, see anatomical terminology.
Hypothalamic-pituitary-adrenal axis (LHPA axis)
Emotional memory
Fundamentals of Neuroscience at Wikiversity
Paralimbic cortex
Triune brain
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