在生物学中，适应有三个相关的含义。首先，动态进化过程使生物体适应环境，增强其进化适应性。其次，这是人口在这个过程中达到的状态。第三，它是一种表型特征或适应性特征，在每个生物体中具有功能性作用，通过自然选择得到维持和进化。
随着生长的发展，生物体面临着一系列环境挑战，并且随着强加条件的发展，生物体具有适应性可塑性。这使他们能够适应不同的环境。
目录
1 历史
2 一般原则
2.1 适应是什么
2.2 什么适应不是
2.3 适应性和健康
2.4 遗传基础
3 类型
3.1 栖息地的变化
3.2 遗传变化
3.3 互相适应
3.4 模仿
3.5 权衡
4 功能转换
4.1 预适应
4.2 现有特征的共同选择：扩张
5 非适应性特征
6 灭绝和共同作用
7 哲学问题
8 参考
历史
主要文章：进化思想史
适应是哲学家和自然历史学家从古代接受的生活中可观察到的事实，与他们对进化的观点无关，但他们的解释不同。 Empedocles并不认为适应需要最终的原因（〜目的），但认为它“自然而然地产生，因为这些东西存活了下来”。亚里士多德确实相信最终的原因，但认为物种是固定的。[1]
Jean-Baptiste Lamarck的第二个因素（第一个是复合力）是一种适应性力量，它使得具有特定身体计划的动物通过继承获得的特征来适应环境，创造出多样化的物种和属。
在自然神学中，适应被解释为神的工作，并作为上帝存在的证据。[2]威廉·佩利认为，有机体完全适应了他们所领导的生活，这一论点掩盖了戈特弗里德·威廉·莱布尼兹，后者认为上帝已经带来了“所有可能世界中最好的”。 Voltaire的Pangloss博士[3]模仿这种乐观主义思想，David Hume也反对设计。[4]布里奇沃特论文是自然神学的产物，尽管一些作者设法以相当中立的方式展示他们的作品。这个系列被罗伯特诺克斯讽刺，他持有准进化观点，作为Bilgewater Treatises。查尔斯达尔文通过强调动物和植物世界中存在的缺陷和局限来打破传统。[5]
让 - 巴蒂斯特·拉马克（Jean-Baptiste Lamarck）提出了一种趋势，即生物体变得更加复杂，进步的阶梯，以及“环境的影响”，通常表达为使用和废弃。[6]他的理论的第二个附属要素是现在所谓的拉马克主义，这是一种关于后天特征继承的原始进化假说，旨在通过自然手段来解释适应。[7]
其他自然历史学家，如布冯，接受了适应，有些人也接受了进化，没有表达他们对机制的看法。这说明了达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士以及诸如亨利·沃尔特·贝茨等次要人物提出的一种机制的真正价值，这种机制的意义之前只有瞥见。一个世纪之后，EB Ford和Theodosius Dobzhansky等人进行的实验性田间研究和育种实验证明，自然选择不仅是适应背后的“引擎”，而且是一种比以前认为的更强大的力量。[8] [ 9] [10]
一般原则
适应的重要性只能与物种的总生物学有关。
- 朱利安·赫胥黎，进化论：现代综合[11]
适应的是什么
适应主要是一个过程而不是一个物理形式或一个身体的一部分。[12]内部寄生虫（例如肝吸虫）可以说明这种区别：这种寄生虫可能具有非常简单的身体结构，但是生物体仍然高度适应其特定环境。由此我们看到，适应不仅仅是一个可见特征的问题：在这种寄生虫中，批判性适应发生在生命周期中，这通常非常复杂。[13]然而，作为一个实际术语，“适应”通常指的是一种产品：由该过程产生的物种的那些特征。动物或植物的许多方面可以被正确地称为适应性，尽管总有一些特征的功能仍然存在疑问。通过使用适应进化过程的术语，以及身体部位或功能（产品）的适应性特征，可以区分这个词的两种不同的感官。[14] [15] [16] [17]
适应性是解释观察到的物种多样性的两个主要过程之一，例如达尔文雀的不同物种。另一个过程是物种形成，其中新物种通常通过生殖隔离而出现。[18] [19]今天用来研究适应和物种形成相互作用的一个最喜欢的例子是非洲湖泊中慈鲷鱼的进化，其中生殖隔离问题很复杂。[20] [21]
适应并不总是一个简单的问题，理想的表型在给定的外部环境中发展。有机体必须在其发育的各个阶段及其进化的所有阶段都是可行的。这限制了生物体的发育，行为和结构的演变。主要的限制因素是，在进化过程中每个遗传和表型的变化应该相对较小，因为发展系统是如此复​​杂和相互关联。然而，尚不清楚“相对较小”应该是什么意思，例如植物中的多倍体是一种相当常见的大遗传变化。[22]真核内共生的起源是一个更具戏剧性的例子。[23]
所有适应性都有助于生物在其生态环境中生存。[24]适应性特征可以是结构性的，行为性的或生理学的。结构适应是生物体的物理特征，例如形状，身体覆盖，武器和内部组织。行为适应是行为的遗传系统，无论是作为本能继承的细节，还是作为学习的神经心理学能力。例子包括寻找食物，交配和发声。生理适应允许生物体执行特殊功能，例如制造毒液，分泌粘液和向光性，但也涉及更多的一般功能，例如生长和发育，温度调节，离子平衡和体内平衡的其他方面。适应影响有机体生命的各个方面。
以下定义由进化生物学家Theodosius Dobzhansky给出：
1.适应是一种进化过程，使有机体能够更好地生活在其栖息地或栖息地中。[25] [26] [27]
2.适应性是适应的状态：生物体在一组特定的栖息地中能够生存和繁殖的程度。[28]
3.适应性特征是生物体发育模式的一个方面，它能够或增强该生物体存活和繁殖的可能性。[29]
什么适应不是
一些通才，如鸟类，可以灵活地适应城市地区。
适应性不同于灵活性，适应性和学习。灵活性涉及生物体在不同栖息地维持自身的相对能力：其专业化程度。适应性描述了生命中的自动生理调节; [30]学习意味着改善生活中的行为表现。[31]这些术语优于适应生命中不会被下一代遗传的变化。
灵活性源于表型可塑性，具有给定基因型的生物体能够根据其栖息地的变化改变其表型，或迁移到不同的栖息地。[32] [33]灵活程度是继承的，并且因人而异。高度专业化的动物或植物只生活在一个定义明确的栖息地，吃特定类型的食物，如果不满足其需求就无法生存。许多食草动物都是这样的;极端的例子是依靠桉树的考拉，以及需要竹子的大熊猫。另一方面，通才吃一系列食物，可以在许多不同的条件下生存。例如人，大鼠，螃蟹和许多食肉动物。以专业或探索方式行事的倾向是继承的 - 它是一种适应。不同的是发展的灵活性：“动物或植物在发育上具有灵活性，如果它在新的条件下被提升或转移到新条件下，它的结构会发生变化，从而更适合在新环境中生存，”进化生物学家John Maynard Smith写道。 [34]。
如果人类移动到更高的高度，呼吸和体力消耗成为一个问题，但在高海拔条件下花费时间之后，它们适应降低的氧分压，例如通过产生更多的红细胞。适应环境的能力是一种适应能力，但适应环境本身并非如此。繁殖力下降，但一些热带疾病造成的死亡人数也在减少。在较长一段时间内，有些人能够比其他人更好地在高海拔地区繁殖。它们对后代的贡献更大，并且通过自然选择逐渐使整个人口适应新的条件。这已经明显发生，因为观察到的高海拔长期社区的表现明显好于新来者的表现，即使新移民有时间适应环境。[35]
适应性和健康
在这个健身景观草图中，人口可以通过跟随箭头到达B点的自适应峰值而进化，并且点A和C是群体可能被困的局部最优点。
主要文章：健身（生物）和健身景观
适应性与群体遗传学中使用的适应性概念之间存在关联。基因型之间的适应性差异通过自然选择预测进化速率。自然选择改变了替代表型的相对频率，只要它们是可遗传的。[36]然而，具有高适应性的表型可能不具有高适应性。 Dobzhansky提到了加利福尼亚红木的例子，这种红木是高度适应的，但却是一种濒临灭绝的孑遗物种。[25] Elliott Sober评论说，适应是一个回顾性的概念，因为它暗示了某种特征的历史，而适应性则预示了特质的未来。[37]
1.相对健康。基因型或一类基因型对下一代的平均贡献，相对于其他基因型在人群中的贡献。[38]这也称为达尔文健身，选择系数和其他术语。
2.绝对健康。基因型或一类基因型对下一代的绝对贡献。当应用于整个人口时也被称为Malthusian参数。[36] [39]
3.适应性。表型适合其当地生态位的程度。研究人员有时可以通过相互移植来测试这种情况。[40]
Sewall Wright提出人群在健身领域占据适应性峰值。为了进化到另一个更高的峰值，人口将首先必须通过一个适应不良的中间阶段的山谷，并且可能被“困在”未经最佳适应的峰值。[41]
遗传基础
物种中大量的基因组DNA是适应和分化的基础。需要大量人口才能携带足够的多样性。根据错误积累老化理论，[42] [43]错误修复机制对于维持物种中足够数量的个体非常重要。[44]错误修复是一种修复方法，可以增加生物体在严重受伤时的存活机会。如果没有失修，任何人都无法生存到繁殖时代。因此，错误修复机制是物种生存和维持个体数量的重要机制。虽然个体死于衰老，但基因组DNA正在被个体一代又一代地重新发送和传播。此外，生殖细胞中的DNA错误修复也有助于基因组DNA的多样性。
类型
适应是进化的核心和灵魂。
- Niles Eldredge，重塑达尔文：进化理论高桌上的大辩论[45]
栖息地的变化
在达尔文之前，适应被视为有机体与其栖息地之间的固定关系。人们不理解气候变化，栖息地也变了;随着栖息地的变化，生物群也发生了变化。此外，栖息地的生物群也会发生变化：例如，从其他地区入侵物种。特定栖息地的物种相对数量总是在变化。变化是规则，但很大程度上取决于变化的速度和程度。当栖息地发生变化时，常住人口可能会发生三件大事：栖息地追踪，遗传变化或灭绝。事实上，这三件事可能会按顺序发生。在这三种效应中，只有遗传变化才能带来适应。当栖息地发生变化时，常住人口通常会迁移到更适合的地方;这是飞行昆虫或海洋生物的典型反应，它们具有广泛（但不是无限制）的运动机会。[46]这种常见的响应称为栖息地跟踪。这是对化石记录中明显停滞期（断点均衡理论）提出的一种解释。[47]
遗传变化
当自然选择和突变作用于其遗传变异时，群体就会发生遗传变异。[48]基于酶的代谢的第一途径可能是嘌呤核苷酸代谢的一部分，先前的代谢途径是古代RNA世界的一部分。通过这种方式，人口在遗传上适应其环境。[10]遗传变化可能导致可见的结构，或可能以适合栖息地的方式调整生理活动。
栖息地和生物群经常发生变化。因此，适应过程从未最终完成。[49]随着时间的推移，可能会发生环境变化很小的问题，物种会越来越好地适应周围环境。另一方面，可能发生环境变化相对较快地发生，然后物种变得越来越不适应。如此看来，适应是一种遗传跟踪过程，它在某种程度上一直存在，但尤其是当人口不能或不能移动到另一个不那么恶劣的区域时。鉴于足够的遗传变化以及特定的人口统计条件，适应可能足以使一群人在一个称为进化救援的过程中从濒临灭绝的边缘回来。适应确实在某种程度上影响特定生态系统中的每个物种。[50] [51]
Leigh Van Valen认为即使在稳定的环境中，竞争物种也不得不适应以保持其相对地位。 这被称为红色女王假设，如寄主 - 寄生虫互动中所见。[52]
互相适应
主要文章：共同适应
授粉昆虫与开花植物共同适应。
在共同进化中，一个物种的存在与另一个物种的生命紧密相关，在一个物种中出现的新的或“改进的”适应性通常伴随着其他物种中相应特征的出现和传播。 这些共同适应关系本质上是动态的，并且可能在数百万年的轨道上继续发展，正如开花植物和传粉昆虫之间的关系一样。[53] [54]
模仿
主要文章：模仿
A和B显示真正的黄蜂;其余的是Batesian模仿：三只hoverflies和一只甲虫。
贝茨对亚马逊蝴蝶的研究使他发展出了第一个模仿的科学记录，特别是那种以他的名字命名的模仿：Batesian模仿。[55]这是一种令人不快或有害物种的可口物种的模仿，获得了选择性优势。在温带花园中看到的一个常见例子是hoverfly，其中许多 - 虽然没有刺痛 - 模仿膜翅目（黄蜂和蜜蜂）的警告颜色。这种模仿并不一定是完美的，以改善美味物种的生存。[56]
Bates，Wallace和FritzMüller认为Batesian和Müllerian模仿为自然选择的作用提供了证据，这一观点现在已成为生物学家的标准。[57] [58] [59]
权衡
大自然不是最了解这是一个深刻的事实;那种遗传进化......是一个浪费，临时，妥协和失误的故事。
- Peter Medawar，人类的未来[60]
所有改编都有不利之处：马腿非常适合在草地上跑步，但它们不能刮伤背部;哺乳动物的头发有助于温度，但为外寄生虫提供了一个利基;唯一的飞行企鹅是在水下。服务于不同功能的适应可能是相互破坏性的。妥协和临时发生广泛，而不是完美。选择压力拉向不同的方向，导致的适应性是某种妥协。[61]
由于表型作为整体是选择的目标，因此不可能同时将表型的所有方面改善到相同程度。
- 恩斯特·迈尔，生物学思想的成长：多样性，进化和遗传[62]
考虑一下爱尔兰麋鹿的鹿角（通常认为它太大了;鹿茸大小与体型大小有异常关系）。显然，鹿角为防御掠食者提供积极的服务，并在年度车辙中取得胜利。但它们在资源方面成本很高。它们在最后一次冰期期间的大小可能取决于那段时间麋鹿种群的繁殖能力的相对增加和丧失。[63]作为另一个例子，当在交配时显示鲜明的着色时，破坏了避免检测的伪装。在这里，生活的风险被复制的必要性所抵消。[64]
溪流蝾螈，如高加索蝾螈或金条蝾螈，具有非常纤细，长长的身体，完全适应快速小河和山溪岸的生活。细长的身体保护他们的幼虫免受被电流冲刷。然而，细长​​的身体增加了干燥的风险并降低了火蜥蜴的分散能力;它也会对他们的繁殖力产生负面影响。因此，不太适应山溪栖息地的火蝾螈通常更为成功，具有更高的繁殖力和更广泛的地理范围。[65]
印度孔雀的尾巴
完整显示
印度孔雀的尾巴（每个交配季节及时重新生长）是一个著名的改编。它必须减少他的机动性和飞行，并且非常显眼;此外，其增长也会耗费食物资源。达尔文对其优势的解释是在性选择方面：“这取决于某些个体对同性和异性的其他个体的优势，与生殖有关。”[66]由性别选择所代表的性选择。孔雀被称为“配偶选择”，暗示着这个过程选择了更适合不适合的东西，因此具有生存价值。[67]对性选择的承认在很长一段时间内暂时搁置，但已得到恢复。[68]
出生时人类胎儿大脑的大小（不能大于约400 cm3，否则它不能通过母亲的骨盆）与成人大脑所需的大小（约1400 cm3）之间的冲突，意味着大脑刚出生的孩子很不成熟。人类生命中最重要的事情（运动，言语）只需等待大脑成长和成熟。这是出生妥协的结果。大部分问题来自我们直立的双足姿势，没有这种姿势，我们的骨盆可以更适合出生。尼安德特人有类似的问题。[69] [70] [71]
另一个例子，长颈鹿的长脖子是一种负担和祝福。长颈鹿的颈部长度可达2米（6英尺7英寸）。[72]这种颈部可用于种间竞争或在较短的食草动物无法到达的高大树木上觅食。但是，如前所述，总是需要权衡。这个长长的脖子很重，它增加了长颈鹿的体重，所以长颈鹿需要丰富的营养来提供这种昂贵的适应。[73]
功能转移
适应和功能是一个问题的两个方面。
- Julian Huxley，进化论：现代综合[74]
预适应
当群体具有偶然适合于先前未经历的一组条件的特征时，发生预适应。例如，多倍体脐带草Spartina townsendii比它们的任何一种物种更适应它们自己的盐沼和泥滩的栖息地。[75]在家养动物中，白来航鸡对维生素B1缺乏的抵抗力明显高于其他品种;在丰富的饮食中，这没有任何区别，但在限制饮食中，这种预先适应可能是决定性的。[76]
由于自然种群携带大量的遗传变异，可能会出现适应前的适应。[77]在二倍体真核生物中，这是有性生殖系统的结果，其中突变等位基因被部分屏蔽，例如，通过遗传优势。[78]微生物具有巨大的种群，也具有大量的遗传变异性。 Salvador Luria和MaxDelbrück提供了微生物遗传变异的预适应性的第一个实验证据，他们开发了波动测试，这是一种显示预先存在的遗传变化的随机波动的方法，该变异赋予大肠杆菌对噬菌体的抗性。 [79]。
现有特征的共同选择：适应
Sinosauropteryx的羽毛是一种带有羽毛的恐龙，用于绝缘，使它们成为飞行的一种消遣。
主要文章：Exaptation
现在显示为适应性的特征有时是由现有特征的共同选择产生的，为了其他目的而演变。经典的例子是哺乳动物的听小骨，我们从古生物学和胚胎学证据中得知它们起源于上颌和下颌以及它们的祖先的舌骨，而后背仍然是早期鱼类鳃弓的一部分。[80 ] [81] “运用”这个词被用来涵盖这些共同的功能变化。[82]鸟类的飞行羽毛是从早期的恐龙羽毛中发展而来的，[83]可能用于保温或展示。[84] [85]
非适应性特征
主要文章：Spandrel（生物学）和残余
一些特征似乎不具有适应性，即它们对当前环境中的适应性具有中性或有害影响。因为基因具有多效性，所以并非所有特征都具有功能性：它们可能是斯蒂芬杰伊古尔德和理查德勒沃廷所称的拱肩，由邻近的适应所带来的特征，如建筑中相邻拱门下的三角形区域，这些区域始于无功能特征。[86 ]
另一种可能性是，某种特性可能在生物体的进化历史中的某些时候具有适应性，但栖息地的变化导致过去的适应变得不必要或甚至适应不良。这种适应被称为退化。许多生物都有退化器官，这些器官是祖先全功能结构的遗留物。由于生活方式的改变，器官变得多余，并且功能性降低或功能降低。由于任何结构都代表了身体整体经济的某种成本，因此一旦它们不起作用就可以从它们的消除中获得优势。例子：人类的智齿;洞穴动物群中色素和功能性眼睛的丧失;内寄生虫的结构丧失。[87]
灭绝和共同作用
主要文章：灭绝和共同作用
如果人口不能移动或改变以保持其长期生存能力，那么显然，它将灭绝，至少在该地区是如此。该物种可能会或可能不会在其他地方生存。物种灭绝发生在整个物种的死亡率超过出生率足够长的时间以使物种消失。根据范瓦伦的观察，物种群往往具有特征性和相当规律的灭绝速度。[88]
就像共同适应一样，也存在一种共同作用，一种物种的丧失，因为它与另一种物种的灭绝共同适应，就像寄生昆虫在宿主丧失后灭绝一样，或者当一种开花植物失去传粉媒介，或当食物链中断时。[89] [90]
哲学问题
主要文章：生物学中的适应主义和目的论
适应提出了关于生物学家如何谈论功能和目的的哲学问题，因为这带来了进化历史的影响 - 由于特定原因的自然选择而进化的特征 - 以及潜在的超自然干预 - 由于神的意识意图而存在特征和生物[91]。[92]在他的生物学中，亚里士多德引入了目的论来描述有机体的适应性，但没有接受柏拉图思想中所包含的超自然意图，亚里士多德拒绝了这种意图。[93] [94]现代生物学家继续面临同样的困难。[95] [96] [97] [98] [99] [100]一方面，适应显然是有目的的：自然选择选择有效的方法并消除不适用的方式。另一方面，生物学家想要否认进化中的有意识目的。这种困境引起了进化生物学家Haldane的一个著名笑话：“目的论就像一个生物学家的情妇：他不能没有她，但他不愿意在公共场合与她见面。”David Hull评论说Haldane的情妇“已经成为一个合法的妻子。生物学家不再觉得有义务为他们使用目的论语言道歉;他们炫耀它。“[101]
另见
Adaptive evolution in the human genome
Adaptive memory
Adaptive mutation
Adaptive system
Anti-predator adaptation
Body reactivity
Ecological trap
Evolutionary pressure
Evolvability
Intragenomic conflict
Neutral theory of molecular evolution
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