丘脑

丘脑（来自希腊语θάλαμος，“腔室”）[1]是大脑间脑背部的大量灰质，具有多种功能，如传递感觉信号，包括运动信号到大脑皮层，[ 2] [3] [需要的页面]和意识，睡眠和警觉的调节。[4]

它是脊椎动物脑内两半的中线对称结构，位于大脑皮层和中脑之间。

它是胚胎间脑的主要产物，由Wilhelm His Sr.于1893年首次指定。[5]

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丘脑标记（MRI横断面）


前外侧观

目录
1 解剖
1.1 血液供应
1.2 丘脑核
1.3 连接
2 功能
3 开发
3.1 早期大脑发育
3.2 祖细胞结构域的形成
3.3 中间脑组织者（MDO）的形成
3.4 丘脑的成熟和分割
4 临床意义
5 参考

解剖学


丘脑在360°旋转
丘脑是位于前脑中的灰质的成对结构，其优于中脑，靠近大脑中心，神经纤维向各个方向突出到大脑皮层。丘脑的内侧表面构成第三脑室的侧壁的上部，并且通过扁平的灰色带连接到相对的丘脑的相应表面，即鞘内粘连。丘脑的外侧部分是丘脑（neothalamus）的系统发育最新部分，包括侧核，枕状和内侧和外侧膝状核。[6] [7]丘脑中存在白质区域，包括覆盖背面的角质层，以及外部和内部髓质薄层。外层覆盖了侧面，内层将细胞核分为前，内侧和外侧组[8]。

血液供应
丘脑的血液来源来自多个动脉：极动脉（后交通动脉），中间丘脑 - 丘脑下动脉，下侧（丘脑）动脉和后（内侧和外侧）脉络膜动脉。[9]这些都是大脑后动脉的分支。[10]

有些人患有Percheron动脉，这是一种罕见的解剖学变异，其中单个动脉干从大脑后动脉产生，以供给丘脑的两个部分。

丘脑核
另见：丘脑核列表


丘脑核。 后丘脑标记为MTh


丘脑的核


背视图


侧脑室和第三脑室的冠状切面，[11] 和丘脑后部。

间脑的衍生物还包括位于背侧的上丘脑（基本上是缰骨和附件）和包含透明带和丘脑网状核的下丘脑（前丘脑）。由于它们不同的个体发育起源，上丘脑和下丘脑正式区别于丘脑本身。 丘脑后部由外侧膝状体和内侧膝状核组成。

丘脑包括分隔不同丘脑子部分的薄片系统（由有髓纤维组成）。其他区域由不同的神经元簇定义，例如脑室周核，层内元素，“核限制”等。[12]这些后来的结构，与丘脑的主要部分在结构上不同，已经被组合在一起形成分支，而不是同位素。[13]这种区别简化了丘脑的全局描述。

连接


丘脑通过脊髓丘脑束与脊髓相连。
丘脑通过乳头状丘脑束与海马有很多连接，这个区域包括乳头体和穹窿。[14]

丘脑通过丘脑皮层辐射与大脑皮层相连。[15]

脊髓丘脑束是源自脊髓的感觉途径。它向丘脑传递有关疼痛，温度，瘙痒和粗糙触感的信息。有两个主要部分：传递疼痛和温度的外侧脊髓丘脑束，以及传递粗糙触觉和压力的前（或腹侧）脊髓丘脑束。

功能
丘脑具有多种功能，通常被认为充当中继站或中枢，在不同的皮质下区域和大脑皮层之间传递信息。[16]特别是，每个感觉系统（嗅觉系统除外）都包括丘脑核，它接收感觉信号并将它们发送到相关的主要皮层区域。对于视觉系统，例如，来自视网膜的输入是发送到丘脑的外侧膝状体核，然后投射到枕叶的视觉皮层。丘脑被认为既处理感觉信息又传递它 - 每个主要的感觉传递区接收来自大脑皮层的强反馈连接。类似地，内侧膝状核充当中脑下丘和初级听觉皮层之间的关键听觉继电器。腹侧后核是关键的体感传递，它将触摸和本体感受信息发送到初级躯体感觉皮层。

丘脑在调节睡眠和觉醒状态方面也起着重要作用。[17]丘脑核与大脑皮层有强烈的相互联系，形成丘脑 - 皮质 - 丘脑回路，据信与认知有关。[18]丘脑在调节觉醒，意识水平和活动方面起着重要作用。丘脑受损可导致永久性昏迷。[19]

丘脑在基底神经节系统紊乱中更多的前部苍白球和黑质区域的作用被认识到，但仍然知之甚少。丘脑对前庭或结构功能的贡献几乎被忽略。丘脑被认为是一种“继电器”，只是将信号转发到大脑皮层。较新的研究表明，丘脑功能更具选择性。[20]许多不同的功能与丘脑的各个区域相关联。许多感觉系统（嗅觉系统除外）就是这种情况，例如听觉，躯体，内脏，味觉和视觉系统，其中局部病变引起特定的感觉缺陷。丘脑的主要作用是支持运动和语言系统，并且共享涉及这些系统的许多电路。丘脑功能性地连接到海马[21]，作为丘脑前核的扩展海马系统的一部分[22]，关于空间记忆和空间感觉数据，它们对人类情景记忆和啮齿动物事件记忆至关重要。[23] [24]有人认为，丘脑区域与中颞叶特定部位的连接提供了对回忆和熟悉记忆功能的区分。[14]

运动控制所需的神经元信息过程被提出作为一个涉及丘脑作为皮质下运动中心的网络。[25]通过对灵长类动物大脑解剖学的研究[26]，小脑与多个运动皮质相互关联的组织的性质表明，丘脑在提供从基底神经节和小脑到皮质运动的特定通道方面发挥了关键作用。区域。[27] [28]在对三只猴子的扫视和反痉挛[29]运动反应的调查中，发现丘脑区域参与了抗痉挛性眼球运动的产生（即，抑制眼睛的反射性抽搐运动的能力。提出刺激的方向]。[30]

最近的研究表明，颅内侧丘脑可能在认知中发挥更广泛的作用。具体而言，中间丘脑可以“放大适合于当前环境的皮质中的电路的连接性（信号强度），从而有助于（哺乳动物大脑的）灵活性通过连接决策的许多关联来做出复杂的决定。依赖于弱连接的皮质回路。“[31]研究人员发现，”增强MD活性放大了老鼠“思考”的能力，[31]在决定哪些冲突的感觉刺激要遵循时，误差率降低了25％以上。找到奖励。“ [32]

发育
丘脑复合体由下丘脑（或前丘脑，以前也称为腹侧丘脑），中间脑组织器（后来形成zonalimans intrathalamica（ZLI））和丘脑（背侧丘脑）组成。[33] [34] ]丘脑的发育可以分为三个步骤。[35]丘脑是源自胚胎间脑的最大结构，前脑的后部位于中脑和大脑之间。

早期大脑发育
在神经化之后，在神经管内诱导前丘脑和丘脑的前部。来自不同脊椎动物模型生物的数据支持一种模型，其中两种转录因子Fez和Otx之间的相互作用具有决定性的重要性。 Fez在前丘脑中表达，功能实验表明Fez是前丘脑形成所必需的。[36] [37]在后面，Otx1和Otx2与Fez的表达域相邻，是丘脑正常发育所必需的。[38] [39]

祖细胞结构域的形成
在丘脑发育早期形成两个祖细胞结构域，尾部结构域和延髓结构域。尾部结构域产生成人丘脑中的所有谷氨酸能神经元，而嘴侧结构域产生成人丘脑中的所有GABA能神经元。[40]

中间脑组织者（MDO）的形成
在Fez和Otx的表达域之间的界面处，中丘脑组织器（MDO，也称为ZLI组织器）在丘脑生殖体内被诱导。 MDO是丘脑中的中央信号组织者。缺乏组织者会导致丘脑缺失。 MDO在发育过程中从腹侧到背侧成熟。 SHH家族和Wnt家族的成员是MDO发出的主要主要信号。

除了作为信号中心的重要性外，组织者还成熟了zonalimans intrathalamica（ZLI）的形态结构。

丘脑的成熟和分割
诱导后，MDO开始通过释放信号分子（如SHH）来协调丘脑的发育。[41]在小鼠中，由于SHH突变体中完全缺乏间脑，因此MDO信号传导的功能尚未得到直接解决。[42]

对雏鸡的研究表明，SHH对于丘脑基因诱导是必要和充分的。[43]在斑马鱼中，显示两个SHH基因SHH-a和SHH-b（以前称为twhh）的表达标志着MDO领域，并且SHH信号传导足以用于前丘脑和丘脑的分子分化但是它们的维护不是必需的，来自MDO /翼板的SHH信号对于前丘脑和丘脑区域的成熟是足够的，而腹侧Shh信号是可有可无的。[44]

暴露于SHH导致丘脑神经元的分化。来自MDO的SHH信号通路在丘脑的主要（尾部）部分诱导前向基因Neurogenin1的前后波，并且在紧邻MDO的剩余窄丘脑边缘丘脑细胞中的Ascl1（以前称为Mash1） ，以及在prethalamus。[45] [46]

这种俯卧基因表达的分区导致谷氨酸能中继神经元与神经元素1 +前体和来自Ascl1 +前体的GABA能抑制神经元的分化。在鱼类中，这些替代神经递质命运的选择受到H6的同源物Her6的动态表达的控制。这种毛状样bHLH转录因子的表达，其抑制神经元素但是Ascl1所需的，从丘脑尾部逐渐丧失，但保持在前丘脑和延髓丘脑细胞的条纹中。此外，对鸡和小鼠的研究表明，阻断Shh通路导致没有丘脑延髓和丘脑丘脑的显着减少。丘脑延髓会产生网状核，主要是由于丘脑丘脑会形成丘脑接力，并将进一步细分为丘脑核。[35]

在人类中，5-羟色胺转运蛋白（SERT-long和短等位基因：5-HTTLPR）的启动子区域中的常见遗传变异已经显示出影响成人中丘脑的几个区域的发育。遗传两个短等位基因（SERT-ss）的人在丘脑和丘脑的边缘区域具有更多的神经元和更大的体积。丘脑的扩大为继承两个SERT-ss等位基因的人更容易患上严重抑郁症，创伤后应激障碍和自杀提供了解剖学基础。[47]

临床意义
脑血管意外（中风）可导致丘脑疼痛综合征[48]，其涉及单侧灼烧或疼痛感，常伴有情绪波动。 由对侧动脉供应的区域的双侧局部缺血可引起严重的问题，包括运动性缄默，并伴有动眼神经问题。 一个相关的概念是丘脑皮质心律失常。 Percheron动脉的闭塞可导致双侧丘脑梗塞。

酒精性Korsakoff综合征源于乳头体，乳头状丘脑束或丘脑的损伤。[49] [50]

致命的家族性失眠是一种遗传性朊病毒疾病，其中发生丘脑退化，导致患者逐渐失去睡眠能力并进入完全失眠状态，这总会导致死亡。 相反，对丘脑的损害可导致昏迷。

另见
List of regions in the human brain
Primate basal ganglia system
Thalamic stimulator
Thalamotomy
5-HT7 receptor
Nonmotor region of the ventral nuclear group of the thalamus

参考
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