虱子（lice）是虱毛目成员的通用名称，包含近5000种无翅昆虫。虱子是专性寄生虫，生活在温血动物的外部，包括各种鸟类和哺乳动物，除了单孔目动物，穿山甲和蝙蝠。虱子是斑疹伤寒等疾病的媒介。
咀嚼虱子生活在宿主的毛发或羽毛中，以皮肤和碎屑为食，同时吮吸虱子刺穿宿主的皮肤并以血液和其他分泌物为食。他们通常将自己的一生都花在一个主人身上，将他们的卵子（称为虱子）固定在毛发或羽毛上。卵孵化成若虫，在完全成长之前换羽三次，这个过程大约需要四周时间。
人类居住两种虱子 - 头虱和体虱是即人虱的亚种;耻骨虱，耻骨。身体虱子具有任何已知昆虫的最小基因组;它已被用作模式生物，并已成为许多研究的主题。
虱子在人类社会中无处不在，直到至少中世纪。它们出现在民间故事中，如基尔肯尼虱子屋（Kilkenny Louse House）等歌曲，以及詹姆斯乔伊斯（James Joyce）的芬尼根（Finnegans Wake）等小说。它们通常以精神障碍妄想性寄生虫病为特征。虱子是显微镜的早期主题之一，出现在Robert Hooke的1667年出版的“Micrographia”一书中。
Fahrenholzia pinnata的光学显微照片
目录
1 形态和多样性
2 生态学
3 进化
3.1 分类
3.2 系统发育
4 在人类文化中
4.1 在社会历史中
4.2 在科学方面
4.3 在文学和民间传说中
5 参考
形态和多样性
人类有三种不同的虱子：头虱，体虱和阴虱。虱子感染可以用虱子梳子和药物洗发水或洗涤剂控制。[1]
吸虱是小型无翅昆虫，长度为0.5至5毫米（0.02至0.20英寸）。他们有狭窄的头部和椭圆形，扁平的身体。他们没有单眼，他们的复眼会缩小或缺乏。它们的触角很短，有三到五个部分，它们的嘴部可以伸缩到它们的头部，适合刺穿和吸吮。[2]在肠道开始处有一个食窦的泵;它由附着在头部角质层内侧的肌肉提供动力。口器包括一个带齿的长鼻，以及一组排列在长鼻内的圆柱体，包括一条唾液管（腹侧）和一条食道（背侧）。[3]胸段是融合的，腹部是分开的，六条腿各有一个尖端有一个大爪。[2]
咀嚼虱子也是扁平的，可以比吸虱略大，长度从0.5到6毫米（0.02到0.24英寸）不等。它们类似于吮吸虱子，但头部比胸部宽，所有物种都有复眼。没有ocelli，口器适合咀嚼。触角具有三到五个节段，并且在子序列Ischnocera中是细长的，但是在Amblycera亚目中是俱乐部形状。腿短且坚固，并由一个或两个爪子终止。许多虱子特定于单一种类的宿主并与其共同进化。它们通常是隐蔽的颜色，以匹配主机的毛皮或羽毛。[2] [4]
虱子分为两组：吮吸虱子，通过摄食皮脂分泌物和宿主的体液获得营养;并且咀嚼虱子，它们是清道夫，以皮肤为食，羽毛或头发碎片，以及在宿主体内发现的碎片。大多数只在特定类型的动物身上发现，在某些情况下，仅在身体的特定部位发现;已知一些动物可容纳多达十五种不同的物种，尽管一到三只是典型的哺乳动物，两到六只是鸟类。例如，在人类中，不同种类的虱子栖息在头皮和阴毛中。如果虱子从宿主身上移除，虱子通常不能存活很久。[5]一些种类的咀嚼虱子在其体内的细菌中存在共生细菌。这些可能有助于消化，因为如果昆虫被剥夺，它就会死亡。如果他们的宿主死亡，虱子可以机会性地使用phoresis搭乘苍蝇搭乘并尝试寻找新的宿主。[6]
虱子的颜色从浅米色到深灰色不等;然而，如果以血为食，它可能变得相当暗。雌性虱子通常比雄性虱子更常见，有些物种是孤雌生殖的，幼崽是从未受精的卵发育而来的。虱子的蛋通常被称为尼特。许多虱子用专门的唾液将卵子附着在寄主的头发上;没有专门的产品，唾液/头发粘合很难切断。然而，栖息在鸟类中的虱子可能只是将它们的卵留在身体不可接近的部分，例如羽毛的内部。活虱卵往往呈淡白色，而死虱卵则较黄。[5]虱子是翼外肌，出生成为成年人的缩影版本，称为若虫。在达到最终成虫形态之前，幼小换羽三次，通常在孵化后一个月内。[5]
生态
在大型鸟类中，每个寄主的虱子平均数量往往高于小型虱子。[7]虱子在鸟类个体中具有聚集的分布，即大多数虱子生活在几只鸟上，而大多数鸟类相对没有虱子。这种模式在领土上比在殖民地更多的社会鸟类中更为明显。[8]在水下潜水以捕食水生猎物的寄主有机体可以减少虱子的分类。[9] [10]鸟类分类群能够发挥更强的抗寄生虫防御作用 - 例如更强的T细胞免疫反应或更大的尾臀的腺体 - 比其他的更容易携带Amblyceran虱子的分类群。[11] [12]减少寄主种群的数量可能会导致虱子丰富度的持续降低，[13]例如，引入新西兰的鸟类在那里寄生的虱子种类比欧洲少。[14] [15]虱子的性别比例在更多的社会主体中更加平衡，而在社会主体较少的情况下更多的女性偏见，可能是由于在后一种情况下虱子亚群（生活在不同的鸟类）之间更加孤立。[16]物种的灭绝导致其寄主特异性虱子的灭绝。主机切换是一个随机事件，似乎很少有可能成功，但物种形成发生在进化时间尺度上，因此有时必须成功完成。[13]
如果感染很严重，虱子可能会降低宿主的预期寿命[17]，但大多数似乎对宿主的影响不大。在家养母鸡中吸尘的习惯可能是鸟类试图摆脱虱子。[2]虱子可能传播微生物疾病和蠕虫寄生虫[18]，但大多数人将其整个生命周期都花在一个宿主上，并且只能机会性地转移到新宿主身上。[2] Ischnoceran虱子可能会降低羽毛的体温调节作用;因此，严重出没的鸟类比其他鸟类失去更多的热量。[19]在性竞争的背景下，虱子感染是一个缺点。[20] [21]
演化
分类
Phthiraptera显然是一个单系分组，因为它们的成员具有许多衍生特征，包括它们对温血脊椎动物的寄生以及它们的胸腔神经节与腹部神经节的组合形成单个腹侧神经连接。[22]该命令传统上分为两个子序列：吸虱（Anoplura）和咀嚼虱（Mallophaga）;然而，最近的分类表明，Mallophaga是拟类的，现在已经认识到四个亚序：[23]
Anoplura：吸虱，仅在哺乳动物身上发生
Rhynchophthirina：大象和疣猪的寄生虫
Ischnocera：主要是禽咀嚼虱子，然而，一个家庭寄生于哺乳动物
Amblycera：咀嚼虱子的原始亚目，广泛存在于鸟类身上，然而，它们也生活在南美洲和澳大利亚的哺乳动物身上
已经确定了近5000种虱子，其中约有4,000种寄生在鸟类身上，800种寄生在哺乳动物身上。在寄主动物和鸟类占据的所有栖息地中，每个大陆都有虱子。[23]甚至在南极也可以发现它们，在那里企鹅携带15种虱子（属于Austrogonoides和Nesiotinus）。[24]
蓖麻（Ricinus bombycillae），来自波希米亚雀鸟的Amblyceran虱子
Trinoton anserinum，来自疣鼻天鹅的Amblyceran虱子
Damalinia limbata是来自山羊的Ischnoceran虱子。该物种具有性二态性，雄性小于雌性。
发展史
虱子已成为2000年代重要DNA研究的主题，导致人类进化的发现。寄生于人类的三种吸虱属于两个属，Pediculus和Pthirus：头虱（Pediculus humanus capitis），体虱（Pediculus humanus humanus）和阴虱（Pthirus pubis）。人头虱（pediculus属）与黑猩猩虱子有共同的祖先，而虱子（Pthirus属）与大猩猩虱子共有共同的祖先。使用系统发育和系统发育分析，Reed等。假设Pediculus和Pthirus是姐妹分类群和单系分类。[25]换句话说，这两个属是同一个共同祖先的后代。 Pediculus与其共同祖先之间的分歧年龄估计为6-7百万年前，与黑猩猩 - 原始人分歧所预测的年龄相匹配。[25]由于寄生虫依赖宿主，因此宿主 - 寄生虫的相互作用事件很可能发生。
遗传证据表明，我们的人类祖先大约在3-4百万年前从大猩猩身上获得了虱子。[25]与Pediculus属不同，Pthirus的分歧与700万年前可能发生的宿主分化年龄不相符。里德等人。在大约3-4百万年前提出一种Pthirus物种主机转换。虽然难以确定寄生虫 - 宿主转换是否发生在进化历史中，但这种解释是最简约的（包含最少的进化变化）。[25]
此外，头虱与体虱之间的DNA差异提供了确凿的证据，证明人类在离开非洲之前在80,000至170，000年前使用过衣服。[26]人体头部和身体虱子占据不同的生态区域：头虱生活并以头皮为食，而体虱则生活在衣服上并以身体为食。由于身体虱子需要衣服才能存活，头虱和身体虱子与其共同祖先的分歧提供了人类进化历史中衣物引入日期的估计。[26] [27]
人体虱子（Pediculus humanus humanus），头虱（Pediculus humanus capitis）和耻骨虱（Pthirus pubis）的人类线粒体基因组在至少七百万年前分裂成许多微染色体。[28]对人体和毛虱中线粒体DNA的分析表明，非洲的遗传多样性比非非洲虱子更多[27] [29]。人类的虱子也可以揭示史前人类的迁徙模式。人类学家关于人类迁徙的主导理论是“走出非洲的假设”。遗传多样性随时间累积，并且突变以相对恒定的速率发生。由于非洲虱子的遗传多样性较多，虱子及其人类宿主必须先于其他地方存在于非洲。[29]
在人类文化中
在社会史上
紧贴人发的虱子的图画。 Robert Hooke，Micrographia，1667
在整个历史中，虱子与人类社会密切相关。在中世纪，它们基本上无处不在。在1170年坎特伯雷大主教托马斯贝克特去世时，据记载：“蚯蚓在闷热的大锅中像水一样沸腾，旁观者迸发出交替的哭泣和笑声”。[31]针对虱子的中世纪治疗方法是用猪油，香，铅和芦荟制成的软膏。[32]
罗伯特·胡克（Robert Hooke）的1667年出版的书“Micrographia”：或者用放大镜观察和查询的微小身体的一些生理描述，说明了一个人类的虱子，在早期的显微镜下看到。[33]
玛格丽特·卡文迪什的讽刺性新世界的描述，称为“炽热的世界”（1668年）将“虱子人”称为“数学家”，通过试图像真正的科学家罗伯特·博伊尔那样权衡空气来调查自然。[34] [35]
1935年，哈佛医学研究员汉斯·辛塞尔（Hans Zinsser）写了“老鼠，虱子和历史”一书，指出身体和头虱都在人类之间传播斑疹伤寒
详细显示清除了Jan Siberechts的绘画Cour de ferme（“Farmyard”），1662年
第一次世界大战战壕中的士兵严重受到虱子和它们携带的斑疹伤寒的影响。德国人吹嘘他们有虱子得到有效控制，但他们自己在东部阵线的第二次世界大战中遭受了严重的虱子，特别是在斯大林格勒战役中。对于在纳粹政权统治下的奥斯威辛集中营中消灭犹太人，“掠夺”成了一种严峻的委婉说法。[38]
在精神疾病妄想性寄生虫病中，患者表达对虱子和螨等动物的持续非理性恐惧，想象它们不断受到侵染并抱怨瘙痒，“一种不可动摇的错误信念，即皮肤中存在活的有机体”。[39 ]
在科学方面
人体虱子Pediculus humanus humanus（2010）已知最小的昆虫基因组。[40]这种虱子可以传播某些疾病，而它与之密切相关的人头虱（P. h.capitis）则不能。凭借其简单的生命历史和小基因组，该对成为理想的模式生物，以研究病原体传播和载体能力背后的分子机制。[41]
在文学和民间传说中
母亲Louse，18世纪中期牛津臭名昭著的Alewife。她的嵴包括三个虱子。图片来自David Loggan。[42] [43]
詹姆斯·乔伊斯（James Joyce）1939年出版的“芬尼根威克书”（Finnegans Wake）中饰演着“闪电侠”（Shem the Penman），其中包括“狐狸跳蚤，虱子虱子，......蝙蝠在他的钟楼里”。[44]
Clifford E. Trafzer的A Chemehuevi歌曲：南派尤特部落的复原力重演了新浪威（Coyote）对Poowavi（Louse）的热爱。她的鸡蛋被密封在她母亲编织的篮子里，母亲将它送给Coyote，指示他在到家之前不要打开它。然而，听到它的声音，Coyote打开了篮子，世界上第一批人类的人们向四面八方倾泻而出。[45]
爱尔兰作曲家John Lyons（生于1934年）创作了流行的[46]歌曲The Kilkenny Louse House。这首歌包含着“我们走上楼梯，然后我们发光，当然不到五分钟，我必须展示战斗。对于跳蚤和他们收集的虫子来游行，并且在我肚子上他们形成了一个伟大的拱门“。它由Christie Purcell（1952），Mary Delaney在From Puck到Appleby（2003）以及都柏林人在双重都柏林（1972）和其他人之间录制。[46] [47]
罗伯特·伯恩斯为虱子献上了一首诗，灵感来自于在教堂里见证一位女士的帽子：“你们是丑陋的，狡猾的，愤怒的，狡猾的，圣徒和罪人，你们怎么敢把它放在她身上，sae好女士！在其他地方找Gae，在一些可怜的身体上寻找你的晚餐。“ “天堂迷失”中的约翰·米尔顿提到了法老的虱子瘟疫：“青蛙，虱子和苍蝇都必须在他的宫殿中充满厌恶的侵扰，并填满所有的土地。”约翰雷录下了一句苏格兰谚语：“乞丐是一个乞丐，他会用虱子给你报答。”在莎士比亚的Troilus和Cressida，Thersites将Agamemnon的兄弟Menelaus与虱子比较：“如果我不是Thersites，请问我不会是什么;因为我不想成为lazar的虱子，所以我不是Menelaus 。“[48]
另见：
Pest (organism)
Use of DNA in forensic entomology
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