杏仁核

杏仁核（/əmɪɡdələ/;复数：amygdalae;还有语料库amygdaloideum;拉丁语来自希腊语，ἀμυγδαλή，amygdalē，'杏仁'，'扁桃体'[1]）是两个杏仁形状的核簇之一，位于深层和内侧。 复杂脊椎动物大脑的颞叶，包括人类。[2] 为了在记忆，决策和情绪反应（包括恐惧，焦虑和攻击）的处理中发挥主要作用，杏仁核被认为是边缘系统的一部分。[3]


杏仁核在人脑中的位置


杏仁核的细分


人类的大脑在冠状方向。 Amygdala以深红色显示。


小鼠杏仁核的细分

目录
1 结构
1.1 半球特化
2 发育
2.1 性别区分
3 功能
3.1 连接
3.2 情绪学习
3.3 奖赏
3.4 内存调制
4 杏仁核活动的神经心理学相关性
4.1 性取向
4.2 社交互动
4.3 侵犯
4.4 恐惧
4.5 酒精中毒和酗酒
4.6 焦虑
4.7 创伤后应激障碍
4.8 双相情感障碍
4.9 政治取向
5 参考

结构

小鼠杏仁核的细分
描述为杏仁核的区域包含几种在人类和其他动物中具有不同连接和功能特征的结构。[4] 在这些细胞核中有基底外侧复合体，皮质核，内侧核，中央核和插入的细胞簇。 基底外侧复合体可进一步细分为外侧，基底和附属基底核。[3] [5] [6]


MRI冠状面观的杏仁核
右侧杏仁核的MRI冠状视图
解剖学上，杏仁核[7]，尤其是其中央和内侧核[8]有时被归类为基底神经节的一部分。

半球特化
右侧和左侧杏仁核之间存在功能差异。在一项研究中，右侧杏仁核的电刺激引起了负面情绪，特别是恐惧和悲伤。相比之下，左侧杏仁核的刺激能够诱发愉快（快乐）或不愉快（恐惧，焦虑，悲伤）的情绪。[9]其他证据表明左侧杏仁核在大脑的奖励系统中发挥作用。[10]

每一方都在我们如何感知和处理情感方面具有特定的功能。杏仁核的右侧和左侧部分具有独立的记忆系统，但它们共同存储，编码和解释情绪。

右半球与消极情绪有关。[引证需要]它在恐惧的表达和恐惧诱导刺激的处理中起作用。当中性刺激获得厌恶特性时发生的恐惧调节发生在右半球内。当一个人被提供有条件的厌恶刺激时，它会在右侧杏仁核内进行处理，产生令人不快或可怕的反应。这种情绪反应使个体能够避免引起恐惧的刺激，更重要的是，评估环境中的威胁。

右半球也与陈述性记忆联系在一起，陈述记忆由先前经历过事件的事实和信息组成，必须有意识地回忆起来。它在保留情景记忆中也起着重要作用。情景记忆由记忆的自传方面组成，允许您回忆起您对事件的个人情感和感官体验。这种类型的记忆不需要有意识的回忆。正确的杏仁核在时间和地点与情感属性的关联中起着重要作用。[11]

发育
雄性和雌性扁桃体结构发育的最初几年内有相当大的增长。[12]在这个早期阶段，女性边缘结构的生长速度比男性慢。在女性受试者中，杏仁核在雄性发育高峰期前约1.5年达到其全部生长潜力。男性杏仁核的结构发育发生的时间比女性长。尽管雌性杏仁核早期发育，但它们的生长潜力早于雄性，其杏仁核继续发育。雄性杏仁核的较大相对大小可归因于这种延长的发育期。

除了较长的发育期外，其他神经和激素因素可能导致性别特异性发育差异。杏仁核富含雄激素受体 - 与睾酮结合的核受体。雄激素受体在调节基因表达的DNA结合中起作用。虽然女性荷尔蒙系统中存在睾酮，但女性的睾酮水平低于男性。雄性激素系统中丰富的睾酮可能有助于发育。此外，杏仁核上的灰质体积是通过睾酮水平预测的，这也可能有助于增加雄性杏仁核的质量。

除性别差异外，男性和女性右侧和左侧杏仁核之间存在可观察到的发育差异。左侧杏仁核在右侧杏仁核前约1.5-2岁达到其发育高峰。尽管左侧杏仁核早期生长，但体积增加的时间较长。正确的杏仁核与对可怕刺激的反应以及面部识别有关。据推断，左侧杏仁核的早期发育有助于婴儿检测危险。[12]在儿童期，杏仁核被发现对同性和异性个体的反应不同。这种反应性会下降，直到一个人进入青春期，青春期会在青春期迅速增加。[13]

性别差异
另见：性别差异的神经科学
杏仁核是关于性别差异的最容易理解的大脑区域之一。对于7-11岁的儿童，杏仁核的雄性大于女性，[14]成年人[15]和成年大鼠[16]。

除了大小，还观察到雄性和雌性杏仁核之间的其他功能和结构差异。在观看恐怖电影和潜意识刺激时观察到受试者的杏仁核活化。该研究的结果显示杏仁核在男性和女性中的不同侧化。这部电影的记忆力增强与女性左侧，而非右侧杏仁核的活动增强有关，而与男性右侧，而非左侧杏仁核的活动增强有关。[17]一项研究发现，平均而言，女性对情绪事件的记忆力往往比男性更强。[18]

正确的杏仁核也与采取行动以及与负面情绪相关联[9]，这可能有助于解释为什么男性倾向于对身体上的情绪紧张刺激做出反应。左侧杏仁核允许回忆细节，但它也会导致更多的思考而非行动以应对情绪紧张的刺激，这可能解释了女性缺乏身体反应。

功能
连接
杏仁核向下丘脑，丘脑背侧丘脑，丘脑网状核，三叉神经和面神经的核，腹侧被盖区，蓝斑和晚期背侧核发射突出物。[5]基底外侧杏仁核向伏隔核内突出，包括内侧壳。 [19] [20]


通过第三脑室中间质量的脑冠状切面。 Amygdala以紫色显示。
内侧核参与嗅觉和信息素处理。它接收来自嗅球和嗅皮质的输入。[21]外侧杏仁核向其余的基底外侧复合体和中心核发送冲动，从感觉系统接收输入。中心核是基底外侧复合体的主要输出，参与大鼠和猫的情绪唤醒。[5] [6] [22]

情绪学习
主要文章：情感和记忆
在复杂的脊椎动物中，包括人类，杏仁核在与情绪事件相关的记忆的形成和储存中起主要作用。研究表明，在恐惧条件反射中，感觉刺激到达杏仁核的基底外侧复合体，特别是侧核，它们与刺激的记忆形成联系。刺激与他们预测的厌恶事件之间的关联可能是通过长期增强来调节的，[23] [24]持续增强受影响神经元之间的信号传导[25]。有研究表明，杏仁核的损伤会干扰情绪加强的记忆。一项研究检查了杏仁核双侧变性的患者。他被告知一个暴力的故事，伴随着匹配的图片，并根据他从故事中记得多少来观察。与患有功能性杏仁核的患者相比，患者对故事的回忆较少，表明杏仁核与情绪学习有很强的联系。[26]

情绪记忆被认为存储在整个大脑的突触中。例如，恐惧记忆被认为存储在从杏仁核的外侧核到中央核和纹状体末端的床核（延长的扁桃体的一部分）的神经元连接中。当然，这些连接并不是恐惧记忆的唯一场所，因为杏仁核的细胞核接收并向其他大脑区域发送信息，这些区域对海马等记忆很重要。一些感觉神经元将其轴突末端投射到中央核。[27]中心核参与许多恐惧反应的起源，例如防御行为（冷冻或逃避反应），自主神经系统反应（血压和心率/心动过速的变化），神经内分泌反应（压力 - 激素释放）等。对杏仁核的损害会损害巴甫洛夫恐惧条件反射的获得和表达，这是一种经典的情绪反应调节。[25]

杏仁核也参与食欲（阳性）调理。似乎不同的神经元对正面和负面刺激做出反应，但这些不同的神经元没有聚集成清晰的解剖核。[28] [29]然而，杏仁核中央核的病变已被证明可减少大鼠的食欲学习。基底外侧区域的病变没有表现出相同的效果。[30]这样的研究表明，杏仁核内不同的细胞核在食欲调节中具有不同的功能。[31] [32]然而，研究人员发现了一个食欲性情绪学习的例子，显示了基底外侧杏仁核的重要作用：幼稚的雌性小鼠天生就被男性污染的床上用品中含有的非挥发性信息素所吸引，而不是由男性衍生的挥发物吸引，如果与非挥发性有吸引力的信息素相关，这种信息素在巴甫洛夫联想学习的情况下起着无条件的刺激作用。[33]在犁鼻，嗅觉和情绪系统中，Fos蛋白显示非挥发性信息素刺激犁鼻系统，而空气传播的挥发物仅激活嗅觉系统。因此，获得的对男性衍生的挥发物的偏好揭示了嗅觉 - 犁鼻联合学习。此外，奖励系统由主要信息素和次要吸引力的气味剂差异激活。探索主要的有吸引力的信息素激活基底外侧杏仁核和伏隔核的外壳，但既不是腹侧被盖区也不是眶额皮层。相比之下，探索二次吸引人的男性来源的气味剂涉及激活包括基底外侧杏仁核，前额叶皮层和腹侧被盖区的回路。因此，基底外侧杏仁核是犁鼻 - 嗅觉联想学习的重要中心。[34]

奖励
基底外侧杏仁核中的谷氨酸能神经元向伏隔核（NAc）壳和核心发送投射。激活这些预测会带来动力的显著性。这些预测推动激励突显的能力取决于多巴胺受体D1。[19] [20]

记忆调节
杏仁核也参与记忆巩固的调节。在任何学习事件之后，事件的长期记忆不会立即形成。相反，关于事件的信息随着时间的推移被缓慢地同化为长期（可能是终生的）存储，可能通过长期增强。最近的研究表明，杏仁核调节其他大脑区域的记忆巩固。此外，恐惧条件反射是一种在杏仁核受损后受损的记忆，其部分原因是长期增强。[23] [24]

在合并期间，可以调制存储器。特别是，学习事件之后的情绪唤醒似乎影响了该事件的后续记忆的强度。学习活动后更大的情绪唤起可以增强一个人对该事件的保留。实验表明，在小鼠学习某些东西后立即给予应激激素可以在两天后进行测试时提高它们的保留能力。[35]

杏仁核，特别是基底外侧核，参与介导情绪唤醒对事件记忆力的影响，正如许多实验室所示，包括詹姆斯麦克戈的实验室。这些实验室对各种学习任务的动物进行了训练，发现训练后注射到杏仁核中的药物会影响动物随后保留的任务。这些任务包括基本的经典调节任务，例如抑制性避免，大鼠学会将轻微的脚底震动与装置的特定隔室相关联，以及更复杂的任务，例如空间或提示水迷宫，其中大鼠学习游泳到平台逃避水。如果将一种激活杏仁核的药物注射到杏仁核中，那么动物就可以更好地记录这项任务。[36]如果注射了使杏仁核失活的药物，则该动物的记忆受损。

在大鼠中，在暴露于压力后，杏仁核中的DNA损伤立即增加[37]。通过30分钟的约束或强迫游泳诱导应激。在暴露于这些胁迫后7天，杏仁核中不再能检测到DNA损伤增加，可能是因为DNA修复[37]。

在他们的训练中，怜悯冥想的佛教僧侣已被证明可以调节他们的杏仁核，以及他们的颞顶交界处和脑岛。[38]在fMRI研究中，专家冥想者发现的脑岛活动比新手更密集。[39]在以同情为导向的冥想之后，杏仁核活动的增加可能有助于社会联系。[40]

编码信息时的杏仁核活动与该信息的保留相关。然而，这种相关性取决于信息的相对“情感”。更多情绪激动的信息会增加杏仁核活动，而这种活动与保留相关。杏仁核神经元在情绪唤醒期间显示出各种类型的振荡，例如θ活动。这些同步的神经元事件可以通过增加新皮质储存部位和陈述性记忆中涉及的颞叶结构之间的相互作用来促进突触可塑性（其涉及记忆保留）。[41]


Rorschach测试印迹03
使用Rorschach测试印迹03的研究发现，对该随机图的独特响应的数量与较大尺寸的杏仁核相关。研究人员指出，“由于之前的报告表明艺术人群中观察到的独特反应频率高于非典型正常人群，这种正相关性表明正常人群中的杏仁增大可能与创造性心理活动有关。”[ 42]

杏仁核活动的神经心理学相关性
对灵长类动物的早期研究提供了关于杏仁核功能的解释，以及进一步研究的基础。早在1888年，观察到具有损伤的颞叶皮层（包括杏仁核）的恒河猴具有显着的社会和情感缺陷。[43] HeinrichKlüver和Paul Bucy后来扩展了同样的观察结果，表明前颞叶的大病灶产生了明显的变化，包括对所有物体的过度反应，低度运动，失去恐惧，性欲亢进和超常性，这是一种放置不适当物体的情况在嘴里。一些猴子还表现出无法识别熟悉的物体，并且会不加选择地接近有生命和无生命的物体，表现出对实验者的恐惧。这种行为障碍后来被称为Klüver-Bucy综合征[44]，后来的研究证明它特别是由于杏仁核病变。患有杏仁核损伤的猴子母亲表示母亲对婴儿的行为减少，通常是身体虐待或忽视它们。[45] 1981年，研究人员发现整个杏仁核的选择性射频病变引起Klüver-Bucy综合征。[46]

随着MRI等神经成像技术的进步，神经科学家对人脑中的杏仁核进行了重大发现。各种数据显示，杏仁核在精神状态中具有重要作用，并且与许多心理障碍有关。一些研究表明患有焦虑症的儿童往往有较小的左侧杏仁核。在大多数病例中，左侧杏仁核的大小增加与使用SSRIs（抗抑郁药物）或心理治疗之间存在关联。左侧杏仁核与社交焦虑，强迫症和强迫症以及创伤后压力有关，更广泛地与分离和一般焦虑有关。[47]在2003年的一项研究中，患有边缘型人格障碍的受试者显示出比正常对照受试者显着更大的左侧杏仁核活动。一些临界患者甚至难以对中性面部进行分类或将其视为具有威胁性。[48]患有精神病的人表现出对指导的恐惧线索的自主反应减少，而不是健康的个体。[49] 2006年，研究人员观察到，当患者出现威胁性面部或面临可怕情况时，杏仁核过度活跃。患有严重社交恐怖症的患者与杏仁核的反应增加有关。[50]同样，抑郁症患者在解释所有面部的情绪时，尤其是对于可怕的面孔，表现出夸大的左侧杏仁核活动。当患者服用抗抑郁药物时，这种多动症就会正常化。[51]相比之下，观察到杏仁核对双相情感障碍患者的反应不同。 2003年的一项研究发现，成人和青少年双相情感障碍患者的杏仁核体积往往要小得多，而海马体积也要小一些。[52]许多研究都集中在杏仁核和孤独症之间的联系。[53]

2004年和2006年的研究表明，接触到来自另一个种族的人的受惊面孔或面部图像的正常受试者将显示出杏仁核的活动增加，即使该暴露是潜意识的。[54] [55]然而，杏仁核不是处理与恐惧有关的刺激所必需的，因为双侧受损的人即使在没有功能性杏仁核的情况下也会对可怕的面部产生快速反应。[56]

最近的研究表明，寄生虫，特别是弓形虫，在大鼠的大脑中形成囊肿，通常在杏仁核中居住。这可能为特定寄生虫如何促成包括偏执狂在内的疾病的发展提供线索。[57]

20世纪70年代早期，独立行为主义者T.D.A.提出了对脑功能的积极控制，伴随着杏仁核活动的伴随变化。 Lingo [58]和后来的研究证实了这种可能性，例如Sara W. Lazar，[59] Herbert Benson [60]所进行的研究。

未来的研究已被提出来解决杏仁核在积极情绪中的作用，以及杏仁核与其他大脑区域的联系方式。[61]

性取向
最近的研究表明脑结构之间可能存在相关性，包括半球比率和杏仁核连接模式的差异以及性取向。同性恋男性倾向于在杏仁核中表现出比异性恋男性更多的女性模式，正如同性恋女性在杏仁核中倾向于表现出比异性恋女性更多男性化的模式。据观察，杏仁核与同性恋男性左侧扁桃体的关系更为广泛，异性恋女性中也存在这种情况。与同性恋女性一样，杏仁核与右侧杏仁核的关系更为普遍，如同异性恋男性一样。[62] [63]

社交联系
Amygdala卷与社交网络的大小（一个人的联系人数量）和复杂性（一个人所属的不同群体的数量）正相关。[64] [65]患有较大杏仁核的个体具有更大且更复杂的社交网络。他们也能更好地对其他人的面孔作出准确的社会判断。[66]杏仁核在社会情境分析中的作用特别源于其识别和处理面部特征变化的能力。然而，它并没有处理被感知者注视的方向。[67] [68]

杏仁核也被认为是一个人的情商水平的决定因素。特别假设更大的杏仁核可以提供更大的情商，促进更多的社会融合和与他人的合作。[69]

杏仁核处理对个人空间违法行为的反应。杏仁核双侧受损的人没有这些反应。[70]此外，当人们观察到其他人身体上接近他们时，发现杏仁核在fMRI中被激活，例如当被扫描的人知道实验者立即站在扫描仪旁边而不是站在远处时。[70]

侵犯
动物研究表明，刺激杏仁核似乎会增加性行为和攻击行为。同样，使用脑部病变的研究表明，对杏仁核的伤害可能产生相反的效果。因此，似乎大脑的这一部分可能在展示和调节侵犯方面发挥作用。[71]

恐惧
由于罕见的Urbach-Wiethe病遗传病，有人患有局灶性双侧杏仁核病变[72] [73]。这些患者未能表现出与恐惧有关的行为，导致S.M.被称为“无所畏惧的女人”。这一发现强化了杏仁核“在引发恐惧状态中起关键作用”的结论。[74]

酒精中毒和狂饮
杏仁核似乎在暴饮暴食中起作用，因反复发作中毒和戒断而受损。[75]酒精中毒与负责情绪处理的脑网络中的激活衰减有关[需要澄清]，包括杏仁核。[76]杏仁核中的蛋白激酶C-epsilon对于调节对吗啡，乙醇的行为反应和控制焦虑样行为是重要的。该蛋白质参与控制其他蛋白质的功能，并在开发消耗大量乙醇的能力中发挥作用。[77] [78]

焦虑
杏仁核和焦虑之间也可能存在联系。[79]特别是，受焦虑症影响的女性患病率较高。在一项实验中，从他们的母亲身上移除了瞳孔，但允许听到她的电话。作为回应，雄性产生杏仁核中的5-羟色胺受体增加，但雌性失去了它们。这导致男性受到压力情况的影响较小。

当个体表达恐惧或攻击感时，杏仁核簇就会被激活。这是因为杏仁核是负责战斗或飞行反应的大脑的主要结构。当杏仁核感觉到刺激战斗或飞行反应的环境压力时，就会发生焦虑和惊恐发作。

杏仁核与条件性恐惧直接相关。条件性恐惧是用于解释当原始中性刺激始终与引起恐惧的刺激配对时产生的行为的框架。杏仁核代表人体内的核心恐惧系统，其涉及条件性恐惧的表达。恐惧是通过自主活动的变化来衡量的，包括心率增加，血压升高，以及单调反应，如退缩或眨眼。

杏仁核的中央核与下丘脑和脑干直接相关 - 与恐惧和焦虑直接相关的区域。通过对经过杏仁核去除的动物的研究，这种联系是显而易见的。这些研究表明，缺乏杏仁核的动物具有较少的恐惧表达并沉迷于非物种样行为。杏仁核的许多投射区域严重地涉​​及用于测量恐惧和焦虑的特定标志。

哺乳动物的处理和应对危险的方式非常相似。科学家已观察到大脑中的类似区域 - 特别是杏仁核 - 在哺乳动物受到威胁或开始出现焦虑时会点亮或变得更加活跃。当啮齿动物和人类观察到危险情况时，大脑的相似部分被激活，杏仁核在此评估中起着至关重要的作用。通过观察杏仁核的功能，人们可以确定为什么一只啮齿动物可能比另一只啮齿动物更焦虑。杏仁核的激活与受试者感受到的焦虑水平之间存在直接关系。

焦虑的感觉始于催化剂 - 一种引发压力的环境刺激因素。这可能包括导致焦虑的各种气味，景象和内心感受。杏仁核通过准备站立和战斗或转身和奔跑来对这种刺激作出反应。这种反应是由肾上腺素释放到血液中引发的。因此，血糖上升，立即可用于肌肉以获得快速能量。试图将血液返回到身体其他部位时可能发生摇晃。更好地了解杏仁核及其各种功能可能会导致一种治疗临床焦虑的新方法。[80]

创伤后应激障碍
似乎与杏仁核以及大脑如何处理创伤后应激障碍有关。多项研究发现，杏仁核可能是创伤后应激障碍患者情绪反应的原因。一项研究特别发现，当PTSD患者看到有可怕表情的面部照片时，他们的杏仁核比没有创伤后应激障碍的人更容易激活。[81]

双相情感障碍
双相情感障碍中充分证明了面部情绪处理过程中的杏仁核功能障碍。患有双相情感障碍的个体表现出更大的杏仁核活动（尤其是杏仁核/内侧 - 前额叶 - 皮层回路）。[82] [83]

政治取向
在政治思维方面，Amygdala规模与认知风格相关。一项研究发现，“更大的自由主义与前扣带皮层的灰质体积增加有关，而更大的保守性与右侧杏仁核的体积增加有关。”这些研究结果表明，杏仁核和前扣带回的体积可能与个体容忍不确定性和冲突的能力有关。[84]

另见
Amygdala hijack
BELBIC
Intercalated cells of the amygdala
List of regions in the human brain
Triune brain

参考
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