海马体

海马体（来自希腊语ἱππόκαμπος，来自ππος河马的“海马”，“马”和κάμποςkampos，“海怪”）是人类和其他脊椎动物大脑的主要组成部分。人类和其他哺乳动物有两个海马，大脑两侧各有一个。海马体是边缘系统的一部分，在从短期记忆到长期记忆的信息整合以及能够导航的空间记忆中起着重要作用。海马位于分配的大脑皮质下[1] [2] [3]，在灵长类动物中位于内侧颞叶。它包含两个主要的互锁部分：海马本身（也称为Ammon的角）[4]和齿状回。

在阿尔茨海默病（和其他形式的痴呆症）中，海马是大脑中受损的第一个区域之一;早期症状包括短期记忆丧失和定向障碍。海马的损伤也可能由氧气饥饿（缺氧），脑炎或内侧颞叶癫痫引起。患有广泛双侧海马损伤的人可能会出现顺行性遗忘：无法形成和保留新的记忆。

由于不同的神经细胞类型整齐地组织成海马体中的层，因此它经常被用作研究神经生理学的模型系统。最初发现称为长时程增强（LTP）的神经可塑性形式发生在海马体中，并且经常在该结构中进行研究。人们普遍认为LTP是记忆存储在大脑中的主要神经机制之一。

在作为模式生物的啮齿动物中，海马体已被广泛研究，作为负责空间记忆和导航的脑系统的一部分。大鼠和小鼠海马中的许多神经元作为位置细胞响应：即，当动物通过其环境的特定部分时，它们发射动作电位的爆发。海马位置细胞与头部方向细胞广泛相互作用，头部方向细胞的活动充当惯性罗盘，并且与邻近的内嗅皮质中的网格细胞一致。

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海马体位于大脑内侧颞叶。 在人脑的侧视图中，额叶位于左侧，右侧是枕叶，颞叶和顶叶已被大部分移除以显露下方的海马。


海马（最低的粉红色灯泡）作为边缘系统的一部分

目录
1 名称的历史
2 与边缘系统的关系
3 解剖
3.1 电路
3.2 区域
4 功能
4.1 海马功能理论
4.2 在记忆中的作用
4.3 空间记忆和导航中的作用
4.4 在避免接近冲突的过程中的作用
5 脑电图
5.1 θ节律
5.2 尖锐的波浪
5.3 长期增强
6 障碍
6.1 老化
6.2 老年痴呆症
6.3 应力
6.4 癫痫
6.5 精神分裂症
6.6 短暂的全球健忘症
6.7 PTSD
7 其他动物
7.1 其他哺乳动物
7.2 其他脊椎动物
7.2.1 鸟
7.2.2 鱼
7.3 昆虫和软体动物
8 其他图像
9 参考资料

名字的历史


图1：人海马和穹窿（左）与海马相比（右）。[5]
沿着侧脑室颞角地板运行的脊的最早描述来自威尼斯解剖学家朱利叶斯·凯撒·阿兰兹（1587），他首先将其比作蚕，然后比作海马（拉丁语：希腊语：hippocampus：πππς ，“马”和κάμπος，“海怪”）。
德国解剖学家Duvernoy（1729年），第一个说明结构的人，也在“海马”和“蚕”之间摇摆不定。
1732年，丹麦解剖学家JacobWinsløw提出了“Ram's horn”一词。
1742年，外科医生de Garengeot使用了“cornu Ammonis” - （古埃及神）Amun的角[6]，他经常被认为有一只公羊头。[7]在命名海马体的子场时，这已经以缩写形式存活为CA.
在1672年，另一个参考文献出现了术语pes hippocampi，它可以追溯到Diemerbroeck，引入了与神话海马的折叠后肢前肢和蹼足的形状的比较，一个海怪与马的前躯和一条鱼的尾巴。然后将海马体描述为pes hippocampi major，在枕角中有相邻的凸起，描述为pes hippocampi minor，后来改名为calcar avis。[6] [8]
将海马体重新命名为海马体，将海马体重命名为海马体，这可归因于1786年FélixVicq-d'Azyr系统化部分脑的命名。
1779年，梅耶错误地使用了河马这个词，其后一些其他作者也跟着，直到1829年卡尔弗里德里希伯达克解决了这个错误。
1861年，海马小调成为托马斯亨利赫胥黎和理查德欧文之间关于人类进化的争论的中心，讽刺为伟大的海马问题。
“海马小脑”这个术语在解剖学教科书中使用，并在1895年的Nomina Anatomica中正式删除。[9]
今天，这个结构被称为海马体，[6]术语Cornu Ammonis以海马子域CA1-CA4的名义存活。[10]

与边缘系统的关系
术语边缘系统于1952年由Paul MacLean [11]引入，用于描述排列皮质边缘的结构集（拉丁语limbus意为边界）：包括海马，扣带皮层，嗅皮质和杏仁核。 Paul MacLean后来提出，边缘结构构成了情感的神经基础。 海马体在解剖学上与大脑中与情绪行为有关的部分 - 中隔，下丘脑乳房体和丘脑中的前核复合体相连，并且通常被认为是边缘系统的一部分。[12]

解剖学
主要文章：海马解剖学


图2：显示海马结构和位置的大脑半球的横截面


图3：猕猴大脑的冠状切面，显示海马（带圆圈）
海马体可以看作是灰质组织的脊，从下部或颞角区域的每个侧脑室的底部升高。[13] [14]这个脊也可以看作是内侧颞叶的内侧褶皱。[15]海马体只能在解剖中看到，因为它被海马旁回保护。[15] [16]皮质从六层变为三层或四层，构成海马体。[17]

术语海马结构用于指海马体及其相关部分。但是，对于包含哪些部分尚未达成共识。有时海马体据说包括齿状回和下颌骨。一些参考文献包括海马结构中的齿状回和下丘[1]，其他参考文献还包括前囊，副囊和内嗅皮层[2]。在所有哺乳动物中，海马结构内的神经布局和通路非常相似[3]。

海马体，包括齿状回，具有弯曲管的形状，与海马相比，以及公羊角（Cornu Ammonis）。其缩写CA用于命名海马子场CA1，CA2，CA3和CA4。[16]它可以区分为皮质变窄为单层密集的锥体神经元的区域，其卷曲成紧密的U形。 “U”的一个边缘 -  CA4嵌入到向后弯曲的齿状回中。海马体被描述为具有前部和后部（在灵长类动物中）或其他动物的腹侧和背侧部分。两个部分具有相似的成分，但属于不同的神经回路。[18]在大鼠中，两只海马类似于一对香蕉，通过穹窿（也称为海马合缝）的连合处在茎上连接。在灵长类动物中，海马底部靠近颞叶底部的部分比顶部的部分宽得多。这意味着在横截面中，海马体可以显示许多不同的形状，这取决于切口的角度和位置。

在包括齿状回的海马体的横截面中，将显示几个层。齿状回具有三层细胞（如果包括门，则为四层）。这些层来自外部 - 分子层，内部分子层，颗粒层和门。海马体中的CA3具有以下称为层的细胞层：lacunosum-moleculeulare，radiatum，lucidum，pyramidal和oriens。 CA2和CA1也有四个这些层，而不是透明层。

海马体的输入（来自不同的皮层和皮质下结构）来自内嗅皮质通过穿孔路径。内嗅皮层（EC）与许多皮质和皮质下结构以及脑干强烈且相互连接。不同的丘脑核（来自前中线组），内侧中隔核，下丘脑的上乳头核以及中缝的中缝核和蓝斑都将轴突送至EC，因此它作为界面之间的界面。新皮质和其他连接，以及海马体。

EC，位于海马旁回，[2]与海马相邻的皮层区域。[19]这脑回隐藏了海马体。海马旁回还包括周围皮质，其在复杂物体的视觉识别中起重要作用。还有大量证据表明它对记忆有贡献，这可以与海马体的贡献区分开来。很明显，只有当海马和副海马都受损时才会发生完全健忘症。[19]

电路


图4：海马的基本电路，由Cajal DG：齿状回绘制。Sub：下颌。 EC：内嗅皮层。
海马体内的信息流很大程度上是单向的。海马体的主要输入是通过内嗅皮层（EC），而其主要输出是通过CA1到下颌骨。[20]信息通过两个主要途径（直接和间接）到达CA1。源自III层的EC的轴突是直接穿孔途径的起源并且在CA1神经元的远端顶端树突上形成突触。相反，源自II层的轴突是间接途径的起源，信息通过三突触电路到达CA1。在该途径的最初部分，轴突通过穿孔途径突出到齿状回的颗粒细胞（第一突触）。从那时起，信息通过苔藓纤维进入CA3（第二突触）。从那里，称为Schaffer侧支的CA3轴突离开细胞体的深部并循环至顶端树突，然后延伸至CA1（第三突触）。[20]来自CA1的轴突然后投射到内嗅皮层，完成了回路。[21]

CA3中的篮细胞接受来自锥体细胞的兴奋性输入，然后对锥体细胞给予抑制性反馈。这种复发性抑制是一种简单的反馈电路，可以抑制海马中的兴奋性反应。锥体细胞产生反复激发，这是在一些记忆处理微电路中发现的重要机制。[22]

其他几个关系在海马功能中起着重要作用。[16]除了输出到EC之外，其他输出途径还会进入其他皮质区域，包括前额叶皮质。主要输出通过穹窿到外侧隔区和下丘脑的乳头体（穹窿与海马相互连接）。[15]海马体接受来自5-羟色胺，去甲肾上腺素和多巴胺系统的调节输入，以及从丘脑的细胞核到田间CA1的调节输入。一个非常重要的投射来自内侧隔核，其将胆碱能和γ氨基丁酸（GABA）刺激纤维（GABA能纤维）发送到海马的所有部分。来自内侧隔核的输入在控制海马的生理状态中起关键作用;这种细胞核的破坏会破坏海马的θ节律并严重损害某些类型的记忆。[23]

区域


图5：海马位置和区域
显示海马区域在功能上和解剖学上是不同的。背侧海马（DH），腹侧海马（VH）和中间海马具有不同的功能，具有不同的通路，并且具有不同程度的位置细胞。[24]背侧海马体用于空间记忆，言语记忆和概念信息的学习。使用径向臂迷宫，DH中的病变显示出导致空间记忆障碍，而VH病变则没有。它的突出途径包括内侧隔核和上乳头核。[25]背侧海马体也比腹侧和中间海马区域有更多的位置细胞。[26]

中间海马具有腹侧和背侧海马的重叠特征。[24]使用顺行追踪方法，Cenquizca和Swanson（2007）将中度投影定位于内侧前额叶皮质的两个主要嗅觉皮层区域和前肢区域。该区域具有最小数量的位置单元。腹侧海马体在恐惧条件反射和情感过程中发挥作用。[27] Anagnostaras等。 （2002）表明，腹侧海马体的改变减少了背侧和腹侧海马体向杏仁核发送的信息量，从而改变了大鼠的恐惧条件。[28]从历史上看，最早被广泛认为的假设是海马体参与嗅觉。[29]这一想法被一系列解剖学研究所怀疑，这些研究未发现嗅球对海马体的任何直接投射。[30]然而，后来的研究证实嗅球确实伸入侧内嗅皮质的腹侧部分，腹侧海马区的CA1区发出轴突到主嗅球，[31]前嗅核和初级嗅觉皮质。海马嗅觉反应仍然存在一些兴趣，特别是海马体对气味的记忆作用，但今天很少有专家认为嗅觉是其主要功能。[32] [33]

功能
海马功能理论
多年来，海马功能的三个主要思想主导了文献：反应抑制，情景记忆和空间认知。行为抑制理论（由John O'Keefe和Lynn Nadel讽刺为“踩刹车！”）[34]直到20世纪60年代才非常受欢迎。它从两个观察结果中得出了很多理由：首先，海马损伤的动物往往过度活跃;第二，具有海马损伤的动物通常难以学习抑制他们之前所教过的反应，特别是如果反应需要保持安静，如在被动回避测试中。杰弗里·格雷（Jeffrey Gray）将这一思路发展成为关于海马在焦虑中的作用的完整理论。[35]抑制理论目前是三者中最不受欢迎的理论。[36]

第二个主要思路将海马体与记忆联系起来。虽然它有历史前兆，但这个想法得到了William Beecher Scoville和Brenda Milner [37]的着名报告的主要推动力，该报告描述了海马手术破坏的结果（试图缓解癫痫发作），Henry Molaison [ 38]直到2008年去世为“病人HM”手术意外的结果是严重的顺行性和部分逆行性遗忘; Molaison在手术后无法形成新的情景记忆，也无法记住手术前发生的任何事件，但他确实记住了许多年前发生的事件，这些事件可以追溯到他的童年。该案引起了广泛的专业兴趣，莫莱森成为医学史上研究最深入的学科。[39]在随后的几年中，还研究了具有相似水平的海马损伤和健忘症（由事故或疾病引起）的其他患者，并且数千个实验已经研究了活动驱动的海马突触连接变化的生理学。现在普遍认为海马在记忆中起着某种重要作用;然而，这一角色的确切性质仍然存在争议。[40] [41]


大鼠和认知图
海马功能的第三个重要理论将海马与空间联系起来。空间理论最初由O'Keefe和Nadel倡导，他们受到E.C. Tolman关于人类和动物“认知地图”的理论的影响。奥基夫和他的学生多斯特罗夫斯基在1971年发现了大鼠海马中的神经元，这些神经元在他们看来显示出与大鼠在其环境中的位置相关的活动。[42]尽管其他调查人员持怀疑态度，O'Keefe和他的同事，特别是Lynn Nadel，继续调查这个问题，在一系列工作中最终导致他们非常有影响力的1978年着作“海马作为认知地图”。[43]现在几乎普遍认为海马功能在空间编码中起着重要作用，但细节受到广泛争论。[44]

后来的研究集中在试图弥合海马功能的两个主要观点之间的脱节，即在记忆和空间认知之间分裂。在一些研究中，这些领域已经扩展到接近收敛的程度。为了调和这两种截然不同的观点，有人认为对海马体功能的更广泛的看法被认为具有包含经验组织（心理测绘）的作用，（根据托尔曼1948年的原始概念）和被视为涉及所有认知领域的方向行为。因此，海马体的功能可以被视为一个更广泛的系统，其中包含记忆和空间视角，其中涉及使用广泛的认知地图。[45]这与托尔曼最初确定指导行为的复杂认知机制和目的的最初目标所产生的目的性行为有关。[46]

还提出海马神经元的尖峰活动在空间上是相关的，并且有人认为记忆和计划的机制都是从导航机制演变而来的，它们的神经元算法基本相同。[47]

许多研究已经利用神经成像技术，例如功能性磁共振成像（fMRI），并且已经注意到避免接近冲突中的功能性作用。在进近避免冲突处理中，前海马被认为参与了决策。有人建议，记忆，空间认知和冲突处理功能可以看作是一起工作而不是相互排斥。[48]

在记忆中的作用
另见：失忆症
心理学家和神经科学家普遍认为海马体在形成关于经验事件（情节记忆或自传体记忆）的新记忆中起着重要作用。[41] [49]这项功能的一部分是海马参与新事件，地点和刺激的检测。[50]一些研究人员认为海马体是一个较大的内侧颞叶记忆系统的一部分，负责一般的陈述性记忆（记忆可以明确地用语言表达 - 例如，除了情景记忆之外，还包括事件的记忆）。[40]海马体还编码杏仁核的情绪背景。这就是为什么回到发生情绪事件的地方可能会引起这种情绪的部分原因。情节记忆与地方之间存在深刻的情感联系。[51]

由于双侧对称性，大脑在每个大脑半球都有海马体。如果仅在一个半球发生海马损伤，在另一个半球中保持结构完好，大脑可以保持接近正常的记忆功能。[52]两个半球中海马的严重损伤导致形成新记忆（顺行性遗忘）的严重困难，并且通常还影响在损伤发生之前形成的记忆（逆行性遗忘）。虽然逆行效应通常会在脑损伤之前延续许多年，但在某些情况下，旧的记忆仍然存在。这种对旧记忆的保留导致了这样的想法：随着时间的推移，巩固涉及将记忆从海马体转移到大脑的其他部分。[53]在具有海马神经毒性损伤的灵长类动物中使用海马内海马细胞进行海马内移植的实验表明，海马体是记忆形成和回忆所必需的，而不是记忆的存储。[54]

海马体的损伤不会影响某些类型的记忆，例如学习新技能（演奏乐器或解决某些类型的谜题）的能力。这一事实表明，这种能力取决于不同类型的记忆（程序记忆）和不同的大脑区域。此外，即使在缺乏有意识的知识的情况下，遗忘症患者也经常对经历表现出“隐含的”记忆。例如，患者要求猜测他们最近看到的两张脸中的哪一张可能在大多数情况下给出正确答案，尽管他们之前从未见过任何一张脸。一些研究人员区分有意识的回忆，这取决于海马，而熟悉则取决于内侧颞叶的部分。[55]

在空间记忆和导航中的作用
主要文章：放置细胞


图6：从大鼠的CA1层记录的8个位置细胞的空间发射模式。老鼠沿着高高的轨道来回奔跑，在每一端都停下来吃一点食物奖励。点表示记录动作电位的位置，颜色表示哪个神经元发出该动作电位。
对自由移动的大鼠和小鼠的研究表明，许多海马神经元充当位于田地中的地方细胞，当动物通过特定位置时，这些动作电位会爆发。这种与海马有关的地方相关的神经活动也被报道在猴子身上，这些猴子在一个约束椅子里被移动到一个房间里。[56]然而，地方牢房可能会在猴子所在的位置而不是在房间的实际位置进行射击。[57]多年来，对啮齿动物的地方反应进行了许多研究，这些研究提供了大量信息。[44]放置细胞反应由海马中的锥体细胞和齿状回中的颗粒细胞显示。较小比例的其他细胞是抑制性中间神经元，并且这些细胞通常显示出与其相关的位置变化，其发射速率要弱得多。表示中几乎没有任何空间地形;通常，在海马体中彼此相邻的细胞具有不相关的空间发射模式。当大鼠在场地外移动时，放置细胞通常几乎是沉默的，但是当大鼠靠近中心时，达到高达40Hz的持续速率。从30到40个随机选择的位置细胞采样的神经活动携带足够的信息以允许高可信度地重建大鼠的位置。位置区域的大小沿着海马体的长度以渐变的方式变化，背侧的细胞显示最小的区域，靠近中心的细胞显示更大的区域，腹侧的细胞显示覆盖整个环境的区域。 44]在某些情况下，海马细胞的放电率不仅取决于地方，还取决于大鼠移动的方向，移动的目的地或其他任务相关的变量。[58]放置位置细胞的时间与局部θ波有关，这个过程称为相位进动。[59]

在人类中，在对耐药性癫痫患者的研究中报道了具有位置特异性放电模式的细胞。他们正在进行侵入性手术以定位其癫痫发作的来源，以期进行手术切除。患者的海马体内植入诊断电极，然后用计算机在虚拟现实城镇中移动。[60]导航中类似的脑成像研究表明海马体活跃。[61]对出租车司机进行了一项研究。伦敦的黑色出租车司机需要了解大量地点的位置和他们之间最快的路线，以便通过一项称为知识的严格测试，以获得操作许可。一项研究表明，这些驾驶员的海马后部比一般公众更大，并且作为驾驶员的时间长度与该部分的体积增加之间存在正相关。还发现海马体的总体积没有变化，因为在后部看到的增加是以前部为代价的，其显示出尺寸的相对减小。海马比例的这种差异没有报告的副作用。[62]另一项研究显示盲人的相反发现。与视力正常的个体相比，右侧海马的前部较大，后部较小。[63]

大脑中有几个导航细胞，它们位于海马体内或与海马体强烈相连，例如内侧内嗅皮质中存在的速度细胞。这些细胞一起形成用作空间记忆的网络。在20世纪70年代发现的第一个这样的细胞是位置细胞，这导致海马体的作用是在认知图中给出环境的神经表征。[64]当海马功能失调时，方向受到影响;人们可能难以记住他们如何到达某个地点以及如何继续前进。迷路是健忘症的常见症状。[65]对动物的研究表明，初始学习和长期保留某些空间记忆任务需要完整的海马体，特别是那些需要找到隐藏目标的方法。[66] [67] [68] [69]自从发现啮齿动物脑中的细胞位于海马或内嗅皮质中以来，已经发现了其他细胞。这些被指定为头部方向单元格，网格单元格和边界单元格。[44] [70]速度细胞被认为为海马网格细胞提供输入。

在避免接近冲突处理中的作用
更多信息：奖励制度
当提出可以奖励或惩罚的情况时，避免接触冲突就会发生，随后的决策与焦虑有关。[71]来自避免接近决策的研究中的fMRI发现发现了功能性作用的证据，这种作用不能通过长期记忆或空间认知来解释。总体研究结果显示，前海马对冲突很敏感，并且它可能是较大的皮质和皮质下网络的一部分，在不确定的条件下被认为对决策非常重要。[71]

一篇综述参考了许多研究，这些研究表明海马体参与冲突任务。作者认为，挑战在于理解冲突处理如何与空间导航和记忆功能相关，以及所有这些功能如何不必相互排斥。[48]

脑电图


图7：θ（清醒/表现）和LIA（慢波睡眠）模式中的大鼠海马EEG和CA1神经活动的实例。每个图显示20秒的数据，顶部有海马脑电图迹线，中间有40个同时记录的CA1锥体细胞（每个光栅线代表不同的细胞）的尖峰光栅，以及底部的运行速度图。顶部图表示大鼠积极寻找分散的食物颗粒的时间段。对于底部情节，大鼠睡着了。
海马体显示两种主要的活动“模式”，每种模式与神经群体活动的不同模式和通过脑电图（EEG）测量的电活动波相关联。这些模式以与它们相关的EEG模式命名：theta和大的不规则活动（LIA）。下面描述的主要特征是对大鼠，这是动物最广泛研究。[72]

theta模式出现在活动，警报行为（特别是运动）状态，以及REM（做梦）睡眠期间。[73]在theta模式中，脑电图由频率范围为6至9 Hz的大型规则波控制，海马神经元（锥体细胞和颗粒细胞）的主要群体显示出稀疏的群体活动，这意味着在任何短时间间隔内绝大多数细胞是沉默的，而剩余的小部分是以相对较高的速率发射的，对于最活跃的细胞，一秒内可达50次尖峰。活动单元通常保持活动半秒到几秒。当大鼠表现时，活性细胞沉默，新细胞变得活跃，但活性细胞的总体百分比或多或少保持不变。在许多情况下，细胞活动主要取决于动物的空间位置，但其他行为变量也明显影响它。

LIA模式出现在慢波（非梦想）睡眠期间，以及在醒来不动的状态，如休息或进食。[73]在LIA模式中，EEG由尖波控制，尖波是EEG信号的随机定时大偏转持续25-50毫秒。锐波通常是成套产生的，其中包含多达5个或更多个别尖锐波浪并且持续时间长达500毫秒。海马体内神经元的尖峰活动与尖波活动高度相关。大多数神经元降低它们在尖波之间的射击率;然而，在急剧波浪期间，高达10％的海马人群的射击率急剧增加

这两种海马活动模式可以在灵长类动物和大鼠中看到，除了在灵长类动物海马体中难以看到强大的θ节律性。 然而，在神经群体活动中存在质量相似的尖锐波和类似的状态依赖性变化。[74]

θ节律
主要文章：Theta wave


图8：一秒EEGθ波的示例
由于其密集的神经层，在产生海马θ节律的所有脑结构中，海马体产生一些最大的脑电信号作为θ波。[75]在某些情况下，脑电图由3到10的常规波控制。 Hz，经常持续很多秒。这些反映了亚阈值膜电位并强烈调节海马神经元的尖峰，并以行波模式在整个海马体内同步。[76]三突触电路是海马中神经传递的中继，其与许多大脑区域相互作用。根据啮齿动物的研究，有人提出三突触电路会产生海马θ节律。[77]

兔子和啮齿动物的Theta节律性非常明显，猫和狗也明显存在。是否可以在灵长类动物中看到θ尚不清楚。[78]在大鼠（经过最广泛研究的动物）中，θ主要在两种情况下被看到：首先，当动物行走或以某种其他方式积极地与周围环境相互作用时;第二，在REM睡眠期间。[79]尽管已经提出了许多理论，但theta的功能尚未得到令人信服的解释。[72]最流行的假设是将其与学习和记忆联系起来。一个例子是在刺激神经元时θ节律对其突触形成该刺激的影响的阶段。这里的意思是θ节律可能会影响学习和记忆的那些依赖于突触可塑性的方面。[80]众所周知，内侧隔膜的损伤 -  theta系统的中心节点 - 导致严重的记忆中断。然而，内侧隔膜不仅仅是θ的控制器;它也是海马体胆碱能投射的主要来源。[16]尚未确定隔膜病变通过消除θ节律来发挥其作用。[81]

尖锐的波浪
主要文章：尖锐的波浪和涟漪
在睡眠期间或休息期间，当动物未与周围环境接触时，海马脑电图显示出不规则慢波的模式，其幅度略大于θ波。这种模式偶尔会被称为尖波的大浪涌所打断。[82]这些事件与CA3和CA1的锥体细胞中持续50至100毫秒的刺突活动的爆发相关。它们还与称为“涟漪”的短寿命高频EEG振荡有关，在大鼠中频率在150到200Hz范围内，并且它们一起被称为尖波和涟漪。尖锐的波浪在睡眠期间最常见，它们以平均每秒1次的速度发生（在大鼠中），但是时间模式非常不规则。在非活动唤醒状态期间，尖锐波浪较少，并且通常较小。在人类和猴子中也观察到了尖锐的波浪。在猕猴中，尖锐的波浪

尖锐波浪最有趣的一个方面是它们似乎与记忆有关。 Wilson和McNaughton，1994，[83]以及后来的许多研究报告说，当海马位置细胞具有重叠的空间射击场（因此经常在近同时发射时），它们往往在行为会话后的睡眠期间显示相关活动。这种相关性的增强，通常称为重新激活，已经被发现主要发生在尖锐的波浪中。[84]事实上，有人提出尖锐的波是在行为过程中记忆的神经活动模式的重新激活，这是由强化海马体内的突触连接所驱动的。[85]这个想法形成了Buzsáki和其他人提倡的“两阶段记忆”理论的关键组成部分，该理论提出记忆在行为期间存储在海马体内，然后在睡眠期间转移到新皮层。 Hebbian理论中的尖锐波浪被认为是突触前细胞持续反复刺激，突触后细胞被认为可以驱动海马输出通路皮质靶点的突触变化[86]。在睡眠或不动时抑制尖锐的波浪和涟漪可能会干扰在行为水平上表达的记忆，[87] [88]尽管如此，新形成的CA1位置细胞代码即使在睡眠消失后也会重新出现。和涟漪，在空间上没有要求的任务。[89]

长期增强
另见：长期增强，睡眠和学习
至少在Ramon y Cajal（1852-1934）的时代，心理学家推测大脑通过改变同时活跃的神经元之间的连接强度来存储记忆。[90]这种想法于1949年由唐纳德·希伯（Donald Hebb）正式确定[91]，但多年来仍然无法解释。 1973年，Tim Bliss和TerjeLømo描述了一种似乎符合Hebb规范的兔海马体现象：短暂强烈激活引起的突触反应性改变，持续数小时或数天或更长时间。[92]这种现象很快被称为长期增强（LTP）。作为长期记忆的候选机制，LTP已经被深入研究，并且已经对它有了很多了解。然而，可以触发LTP的细胞内信号级联的复杂性和多样性被认为是妨碍更完整的理解。[93]

海马是研究LTP的一个特别有利的位置，因为其密集的和明确定义的神经元层，但在许多其他大脑区域也观察到类似类型的活动依赖性突触变化。[94]在海马的CA1中已经观察到最佳研究形式的LTP，并且发生在终止于树突棘并使用神经递质谷氨酸的突触上。[93]突触的变化取决于一种特殊类型的谷氨酸受体，N-甲基-D-天冬氨酸（NMDA）受体，一种细胞表面受体，只有在突触前激活和突触后去极化发生时才具有允许钙进入突触后脊柱的特殊性质。同时。[95]干扰NMDA受体的药物会阻断LTP，并对某些类型的记忆产生重大影响，尤其是空间记忆。经过修改以禁用LTP机制的转基因小鼠也通常表现出严重的记忆缺陷。[95]

疾病
老化
另见：体育锻炼的神经生物学效应§结构性生长，衰老大脑，记忆和衰老
正常衰老与某些类型的记忆逐渐下降有关，包括情景记忆和工作记忆（或短期记忆）。由于海马体被认为在记忆中发挥着核心作用，因此海马恶化可能导致年龄相关性下降的可能性引起了相当大的兴趣。[96]一些早期研究报告说，老年人海马中的神经元大量丢失，但后来使用更精确技术的研究发现只有极小的差异。[96]同样，一些MRI研究报道了老年人海马体的缩小，但其他研究未能重现这一发现。然而，海马体的大小与记忆表现之间存在可靠的关系;因此，如果出现与年龄有关的萎缩，记忆表现会受损。[97]还有报告称，记忆任务往往会使老年人的海马激活程度低于年轻人。[97]此外，2011年发表的一项随机对照试验发现，有氧运动可以增加55至80岁成年人的海马体积，并改善空间记忆。[98]

痴呆
年龄相关的疾病，如阿尔茨海默病和其他形式的痴呆，其中海马破坏是最早的迹象[99]，对许多类型的认知有严重影响。

强调
海马体含有高水平的糖皮质激素受体，使其比大多数其他大脑区域更容易受到长期压力的影响。[100]有证据表明，经历过严重，持久的创伤性压力的人比海马的其他部位更能显示海马萎缩。[101]这些影响出现在创伤后应激障碍[102]，并且它们可能导致精神分裂症[103]和严重抑郁症中报告的海马萎缩[104]。最近的一项研究也显示抑郁症导致萎缩，但即使它们不能有效缓解其他症状，也可以用抗抑郁药来阻止这种情况。[105]

导致糖皮质激素水平升高的慢性应激，特别是皮质醇，被认为是海马神经元萎缩的原因。这种萎缩导致较小的海马体积，这在库欣综合征中也可见。库欣综合征中较高水平的皮质醇通常是因其他疾病而服用的药物。[106] [107]由于神经发生受损，也会发生神经元损失。另一个有助于较小海马体积的因素是树突缩回，其中树突缩短并且数量减少，以响应增加的糖皮质激素。这种树突状的回缩是可逆的。[107]在用药物治疗以减少库欣综合征中的皮质醇后，海马体积可以恢复多达10％。[106]这种变化被认为是由于树突的改造。[107]当去除压力时，也可以发生这种树突状修复。然而，有证据主要来源于使用大鼠的研究，出生后不久出现的压力会影响海马功能，并持续终生。[108]

对大鼠的性别特异性反应也已证实对海马有影响。雄性大鼠的慢性应激显示CA3区域的树突状回缩和细胞缺失，但这在雌性中未显示。这被认为是由于神经保护性卵巢激素所致。[109] [110]在大鼠中，在应激条件下，海马中的DNA损伤增加。[111]

癫痫


图9：脑电图显示癫痫右侧海马癫痫发作


图10：脑电图显示癫痫左侧海马癫痫发作
海马体是产生新神经元的少数脑区之一。这种神经发生过程仅限于齿状回[112]。新运动神经元的产生可能会受到运动的积极影响，也会受到癫痫发作的负面影响。[112]

颞叶癫痫发作可以影响新神经元的正常发育，并可能导致组织损伤。海马硬化症是此类组织损伤的最常见类型。[113]然而，目前尚不清楚癫痫是否通常由海马异常引起，或海马是否因癫痫发作的累积效应而受损。[114]然而，在动物人工诱导重复性癫痫发作的实验环境中，海马损伤是常见的结果。这可能是海马中可兴奋的谷氨酸受体浓度的结果。过度兴奋可导致细胞毒性和细胞死亡。[107]它也可能与海马体有关，海马体是一个在整个生命过程中继续产生新神经元的部位，[112]以及这个过程中的异常。[107]

精神分裂症
精神分裂症的原因尚不清楚，但据报道有许多脑结构异常。最彻底调查的改变涉及大脑皮层，但也已描述了对海马的影响。许多报告发现精神分裂症患者的海马体大小减少。[115] [116]左侧海马似乎比右侧受影响更大。[115]所指出的变化在很大程度上被认为是异常发展的结果。尚不清楚海马改变是否在引起精神分裂症最重要特征的精神病症状中起任何作用。有人提出，在使用动物的实验工作的基础上，海马功能障碍可能会导致基底神经节中多巴胺释放的改变，从而间接地影响前额皮质中信息的整合。[117]还有人提出，海马功能障碍可能是经常观察到的长期记忆障碍的原因。[118]

MRI研究发现精神分裂症患者的脑容量较小，脑室较大 - 但研究人员不知道收缩是来自精神分裂症还是来自药物治疗。[119] [120]已显示海马和丘脑的体积减少;并且苍白球的体积增加。皮质模式被改变，并且已经注意到皮质的体积和厚度的减少，特别是在额叶和颞叶中。进一步提出，所见的许多变化都存在于疾病的开始阶段，这使得理论认为存在异常的神经发育。[121]

海马已被视为精神分裂症的病理学的核心，无论是神经和生理效应。[115]人们普遍认为精神分裂症存在异常的突触连接。有几个证据表明海马体内突触组织和连接的变化[115]许多研究发现海马体内突触电路功能障碍及其在前额叶皮质上的活动。已经看到谷氨酸能通路受到很大影响。子视野CA1被认为是其他子领域中参与程度最低的，[115] [122]和CA4以及其他地方报告的下颌区是最牵连的区域。[122]该评价的结论是，病理学可能是由于遗传，神经发育不良或神经可塑性异常所致。进一步得出结论，精神分裂症不是由于任何已知的神经退行性疾病。[115]老年慢性精神分裂症患者的海马体内氧化性DNA损伤明显增加。[123]

瞬态全球失忆症
短暂的全球健忘症是一种戏剧性的，突然的，暂时的，几乎完全丧失的短期记忆。已经假设各种原因包括缺血，癫痫，偏头痛[124]和脑静脉血流紊乱[125]，导致记忆中涉及的海马等结构缺血[126]。

没有任何原因的科学证据。然而，在发作后12-24小时内进行的弥散加权MRI研究表明，海马体中存在小的点状病变。这些发现表明CA1神经元可能受到代谢应激的影响。[124]

PTSD
一些研究显示海马体积减少与创伤后应激障碍（PTSD）的相关性。[127] [128] [129]一项关于越南战争老兵患有PTSD的研究表明，与没有出现这种症状的退伍军人相比，他们的海马体积减少了20％。[130]这一发现并未在1988年航空展飞机失事中受到创伤的慢性创伤后应激障碍患者中得到重复（德国拉姆施泰因）。[131] 2016年的一项研究强化了一个小型海马体增加创伤后应激障碍风险的理论，而更大的海马体增加了有效治疗的可能性。[132]

其他动物


图11：用Camillo Golgi绘制使用硝酸银法染色的海马体
其他哺乳动物
海马体在哺乳动物的范围内具有大致相似的外观，从针鼹等单孔目动物到人类等灵长类动物。[133]海马体大小与体型的比例大致增加，约为灵长类动物和针鼹的两倍。然而，它不会在接近新皮质与体尺比率的任何地方增加。因此，海马体在啮齿动物中比在灵长类动物中占据更大部分的皮质地幔。在成年人中，大脑每侧的海马体积约为3.0至3.5 cm3，而新皮质的体积则为320至420 cm3。[134]

海马体的大小与空间记忆之间也存在一般关系。当在相似物种之间进行比较时，那些具有更大空间记忆能力的物种往往具有更大的海马体积。[135]这种关系也延伸到性别差异;在男性和女性在空间记忆能力方面表现出强烈差异的物种中，他们也倾向于表现出海马体积的相应差异。[136]

其他脊椎动物
非哺乳动物物种不具有看起来像哺乳动物海马体的脑结构，但它们具有被认为与其同源的脑结构。如上所述，海马体实质上是分配器的一部分。只有哺乳动物才有完全发育的皮层，但它所进化的结构，称为大脑皮层，存在于所有脊椎动物中，甚至是最原始的脊椎动物，如七鳃鳗或ha鱼。[137]大脑皮层通常分为三个区域：内侧，外侧和背侧。内侧大脑皮层形成海马体的前体。它与视觉上的海马体不相似，因为这些层没有翘曲成S形或被齿状回包裹，但同源性由强烈的化学和功能亲和力表示。现在有证据表明这些海马样结构参与了鸟类，爬行动物和鱼类的空间认知。[138]

鸟类
在鸟类中，对应关系已经足够明确，大多数解剖学家将内侧苍白区称为“禽海马”。[139]许多鸟类具有很强的空间技能，特别是那些缓存食物的鸟类。有证据表明食物缓存的鸟类比其他类型的鸟类具有更大的海马体，并且海马体的损伤导致空间记忆受损。[140]

鱼
鱼的故事更复杂。在硬骨鱼（构成绝大多数现有物种）中，前脑与其他类型的脊椎动物相比是扭曲的：大多数神经解剖学家认为硬骨鱼的前脑基本上是外翻的，就像袜子从里到外翻转，这样结构对于大多数脊椎动物来说，位于室内，靠近心室，在硬骨鱼的外面发现，反之亦然。[141]其中一个后果是，典型脊椎动物的内侧大脑皮层（“海马”区）被认为对应于典型鱼的侧脑皮层。几种类型的鱼（特别是金鱼）已经通过实验证明具有很强的空间记忆能力，甚至形成了它们居住区域的“认知图”。[135]有证据表明横向大脑皮层受损会损害空间记忆。[142] [143]目前尚不清楚内侧大脑皮质是否在更原始的脊椎动物中扮演类似的角色，例如鲨鱼和rays鱼，甚至是灯盏和ha鱼。

昆虫和软体动物
某些类型的昆虫和章鱼等软体动物也具有很强的空间学习和导航能力，但这些似乎与哺乳动物的空间系统有所不同，所以还没有充分的理由认为它们具有共同的进化起源;大脑结构中也没有足够的相似性来确定在这些物种中识别出类似“海马体”的任何东西。然而，有人提出昆虫的蘑菇体可能具有与海马体相似的功能。[144]

其他图片


海马体动画


鸽子海马(HP)


四种啮齿动物的形态学


绒猴主要海马区


跨物种的细胞数量分布


啮齿动物物种的细胞数与体重比


缺血后大鼠CA1中显示神经元丢失

另见：
Neuro logo.pngNeuroscience portalWHO Rod.svgMedicine portalAnatomy posture and body mechanics 08.web.jpgAnatomy portal
Notes
Journal
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It can be cited as: Wright M, et al. (2017). "The Hippocampus". WikiJournal of Medicine. 4 (1): 3. doi:10.15347/wjm/2017.003. open access publication

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