Cestoda是扁虫门（Platyhelminthes）中的一类寄生虫。大多数物种 - 以及最着名的 - 都是Eucestoda的子类;它们是成年人的带状蠕虫，被称为绦虫。它们的身体由许多类似的单位组成，称为节肢动物，它们基本上是卵的包装，它们经常流入环境中以感染其他生物。其他亚类Cestodaria的物种主要是鱼类寄生虫。
所有的绦虫都是寄生的;许多人具有复杂的生活史，包括成人生长和繁殖的确定（主）宿主阶段，通常多年，以及幼虫在其他宿主中发育的一个或两个中间阶段。通常成年人生活在脊椎动物的消化道中，而幼虫通常生活在其他动物的体内，无论是脊椎动物还是无脊椎动物。例如，Diphyllobothrium至少有两种中间宿主，甲壳类动物，然后是一种或多种淡水鱼;它的最终宿主是哺乳动物。一些绦虫是宿主特异性的，而其他绦虫是多种宿主的寄生虫。已经描述了大约六千种;可能所有脊椎动物都可以容纳至少一种。
成年绦虫具有scolex，或头部，短颈，以及由节肢动物形成的strobila或分段体。绦虫使用他们的scolex将自己固定在宿主的肠道内部，这些scolex通常具有钩子，吸盘或两者。他们没有嘴，但直接从宿主的肠道吸收营养。颈部不断产生节肢动物，每个节肢动物都含有生殖道;成熟的节肢动物充满了卵子，脱落离开宿主，要么被动地放在粪便中，要么主动移动。所有绦虫都是雌雄同体，每个个体都有雄性和雌性生殖器官。
如果他们吃未煮熟的肉类，如猪肉（猪带绦虫），牛肉（T. saginata）和鱼类（Diphyllobothrium），或者如果他们住在或吃食物中的食物，人类会受到几种绦虫的感染。卫生条件差（Hymenolepis或Echinococcus物种）。自1900年左右以来，使用绦虫作为纤体辅助的未经证实的概念已被吹捧。
牛肉绦虫
目录
1 多样性和栖息地
2 解剖
2.1 头节
2.2 身体系统
2.3 节片
3 繁殖
4 生命周期
5 主机免疫力
6 进化和系统发育
6.1 化石历史
6.2 外部
6.3 内部
7 与人的相互作用
7.1 在文化中
7.2 感染和治疗
8 参考
多样性和栖息地
所有6000种Cestoda都是寄生虫，主要是肠道; 它们的最终宿主是脊椎动物，包括陆地和海洋，而它们的中间宿主包括昆虫，甲壳类动物，软体动物和环节动物以及其他脊椎动物。[2]
牛绦虫T. saginata可长到20米（65英尺）;最大的物种，鲸绦虫Tetragonoporus calyptocephalus，可以长到30米（100英尺）。[3] [4]具有小宿主的物种往往很小。例如，田鼠和lemming绦虫的长度仅为13-240毫米（0.5-9.4英寸），那些寄生的只有0.8-60毫米（0.03-2.36英寸）。[5]
解剖学
绦虫没有肠道或口腔[6]并通过其专门的新皮肤角质层或外皮[7]吸收来自宿主消化道的营养物质，通过它们也可以进行气体交换。[2]该外膜还可以保护寄生虫免受宿主的消化酶[8]的影响，并允许它将分子转移回宿主。[7]
成人eucestodes的身体形式很简单，有一个scolex或抓头，适合附着到最终宿主，短颈，strobila，或由节肢动物形成的分段[a]树干，组成蠕虫的身体。 Cestodaria亚纲，Amphilinidea和Gyrocotylidea的成员是蠕虫状的，但不分为节肢动物。 Amphilinids在前端有一个肌肉长鼻; Gyrocotylids有一个吸盘或长鼻，它们可以拉入内部或在前端向外推，在后端有一个坚固的莲座。[6]
Cestodaria有10个幼虫钩，而Eucestoda有6个幼虫钩。[9]
头节
Taenia solium的Scolex与钩子和吸盘。
附着于最终宿主肠道的scolex与节肢动物相比通常是微小的。它通常是一个四面旋钮，带有吸盘或挂钩或两者。[2]在某些物种中，scolex由Bothria或“吸吮槽”支配，其功能类似于吸盘。 Cyclophyllid cestodes可以通过其蝎子上存在四个吸盘来鉴定。[10]其他物种有褶皱或叶状褶皱，可能还有其他结构可以帮助附着。[2]
在幼虫阶段，scolex的形状相似，被称为protoscolex。[11]
身体系统
圆形和纵向肌肉位于新皮下，下方还有纵向，背腹和横向肌肉围绕中央薄壁组织。原发性肾细胞排入实质。有四条纵向收集通道，两个背侧卧和两个腹侧，沿着蠕虫的长度延伸，横向通道连接每个节后部的腹侧。当节点开始分离时，这些运河通过终端段向外部开放。[2]
绦虫的主要神经中枢是其神经节中的脑神经节。神经从神经节发出，提供一般的身体肌肉和感觉结局，两条横向神经索延伸到strobila的长度。[2]卷须和阴道受神经支配，生殖器毛孔周围的感觉结束比其他区域更丰富。感官功能包括触觉（触摸）和化学感觉（嗅觉或味觉）。[8]
节片
猪带绦虫的两个节肢动物。该物种每侧有7到13个子宫分支（在该显微照片的上方和下方）。
一旦固定在宿主肠壁上，绦虫会在食物流过它们时通过其表面吸收营养。[12]绦虫无法合成脂质，它们用于繁殖，因此完全依赖宿主。[13]
绦虫体由一系列称为proglottids的片段组成。这些是通过有丝分裂生长从颈部产生的，其后是横向收缩。由于新的细分市场向后移动，细分市场变得更大，更成熟。[2]每个proglottid包含一个独立的生殖道，和其他一些扁虫一样，绦虫使用位于节肢动物中的火焰细胞（protonephridia）进行排泄。 proglottids的总和称为strobila，它很薄，类似于一条胶带;由此得出的俗名是“绦虫”。只要scolex附着并活着，Proglottids就会不断地由scolex的颈部区域产生。[14]
成熟的节肢动物基本上是一袋蛋，每个蛋都对正确的中间宿主具有感染性。它们被释放并将宿主留在粪便中，或作为独立的运动节肢动物向外迁移。[14]形成绦虫的节肢动物的数量范围从三到四千。它们的布局有两种形式：craspedote，意思是任何给定的proglottid与之前的proglottid或acraspedote重叠，表明proglottids不重叠。[15]
再生产
绦虫是雌雄同体，每个体内都有雄性和雌性生殖系统。生殖系统包括一个或多个睾丸，cirri，输精管和精囊作为雄性器官，以及单个叶状或无叶状的卵巢，其中输卵管和子宫作为雌性器官。男性和女性生殖系统的共同外部开口被称为生殖孔，位于杯形心房的表面开口处。[16] [17]虽然它们具有性雌雄同体和交叉受精是常态，但有时会发生自我受精，并且当蠕虫成为宿主肠道中唯一的个体时，它就有可能繁殖。[18]在交配期间，一个人的个体通过生殖器毛孔与另一个个体连接，然后交换精子。[2]
生命周期
eucestode Taenia的生命周期：插图5显示了scolex，一个带有钩子的磁盘。 插图6显示了绦虫的整个身体，其中scolex是左上角的微小圆形尖端，成熟的proglottid刚刚分离。[19]
阔节裂头绦虫的生命周期依赖于至少三种宿主，甲壳类动物，鱼类和人类。其他像熊一样的食鱼哺乳动物同样可以作为最终宿主。[20]
绦虫是脊椎动物的寄生虫，每个物种感染单个最终宿主或一组密切相关的宿主物种。尽管一些生命周期阶段停留在肌肉或其他组织中，但所有除了amphilinids和gyrocotylids（穿过肠道或体壁到达体腔[6]）都是肠道。最终宿主始终是脊椎动物，但几乎在所有情况下，一个或多个中间宿主都参与生命周期，通常是节肢动物或其他脊椎动物。[2]感染可以持久;在人类中，绦虫感染可能持续多达30年。[21]生命周期中没有无性阶段，就像其他扁虫一样，但生命周期模式一直是评估扁形动物之间进化的关键标准。[22]
绦虫产生大量的卵，但每个卵都很难找到宿主。为了增加他们的机会，不同的物种采取了各种鸡蛋释放策略。在Pseudophyllidea中，许多卵在其水生中间宿主丰富（短缺）的短暂时期内释放。相反，在陆生的Cyclophyllidea中，节肢动物在数年内稳定释放，或者只要它们的寄主生活（间隙）。另一种策略是拥有非常长寿的幼虫;例如，在棘球绦虫中，包虫幼虫可以在人类和其他脊椎动物宿主中存活十年或更长时间，使绦虫在一个特别长的时间窗口中找到另一个寄主。[23]
许多绦虫具有两阶段生命周期，有两种类型的宿主。成年牛带绦虫（Taenia saginata）生活在灵长类动物的肠道中，例如人类，它的最终宿主。 Proglottids通过肛门离开身体并落到地上，在那里它们可能被一头放牧的动物如牛吃掉。然后这种动物成为中间宿主，通过肠壁钻孔并且迁移到身体的另一部分，例如肌肉。它在这里形成囊尾蚴。寄生虫完成其生命周期，当中间宿主将寄生虫传递给最终宿主时，通常当最终宿主吃掉中间宿主的污染部分时，例如人类食用生肉或未煮熟的肉。[2] Anoplocephala perfoliata展示了另一个两阶段生命周期，最终宿主是马，中间宿主是oribatid螨。[24]
Diphyllobothrium表现出更复杂的三相生命周期。如果将卵放在水中，它们会发展成自由游动的球囊内幼虫。在通过合适的淡水甲壳类动物例如桡足类（第一中间宿主）摄取后，它们发育成原卟啉幼虫。当桡足类被合适的第二中间宿主（通常是min鱼或其他小型淡水鱼）吃掉时，procercoid幼虫迁移到鱼的肉中，在那里它们发育成plerocercoid幼虫。这些是哺乳动物最终宿主的感染阶段。如果小鱼被掠食性鱼类吃掉，它的肌肉也会被感染。[2]
日本血吸虫是另一个三阶段的例子。中间宿主是桡足类和小鱼，最终宿主是水鸟。该物种已被用于证明交叉受精比自体受精产生更高的感染成功率。[25]
宿主免疫力
如果肠道的衬里，粘膜受损，宿主可以免受感染。这使宿主的免疫系统暴露于绦虫抗原，使宿主能够进行抗体防御。宿主抗体可以通过破坏消化酶来杀死或限制绦虫感染，这会降低其摄食能力，从而降低其生长和繁殖能力;通过绑定他们的身体;并通过中和他们产生的毒素。当绦虫被动地在肠道内进食时，它们不会引起抗体反应。[26]
进化和系统发育
化石历史
寄生虫化石是罕见的，但可识别的cestode卵群，其中一些带有鳃盖（盖子），表明它们没有爆发，一个带有发育中的幼虫，已发现于约2.7亿年前可追溯到二叠纪的化石鲨鱼粪便中。 [1] [27]
外部
基于基因组分析的Platyhelminthes和其他Spiralian门的Cestoda的位置显示在系统发育树中。传统上被归类为“Turbellaria”的非寄生扁虫是繁殖的，因为寄生的Neodermata包括Cestoda在该分组中出现。主要群体首次出现的大致时间显示在数百万年前。[28] [29]
Gyrocotylidea：体内扁虫，不分为节肢动物
Amphilinidea：体蠕虫状，不分为节肢动物
“Tetraphyllidea”：精心制作的四叶头节
已经使用核糖体RNA，线粒体和其他DNA以及形态学分析研究了Cestoda的进化历史并且继续进行修订。 “Tetraphyllidea”被视为是复制的; “Pseudophyllidea”已被分为两个序列，Bothriocephalidea和Diphyllobothriidea。[30] [31] [32] 主体，其系统发育通常反映寄生虫（Fahrenholz规则），用斜体和括号表示，生命周期序列（已知）用箭头表示为（中间宿主1 [→中间宿主2]→最终宿主）。 替代品，通常用于订单中的不同物种，用方括号表示。[30] [31] [32]
带绦虫科，包括经常感染人类的猪绦虫和牛绦虫等物种，可能是12种Cyclophyllidea中最基本的。[33]
与人类的互动
广告上写着“卫生胶带蠕虫罐子包装”，标题是“胖子！缩短你生命的敌人 - 被驱逐！”，约1900年。它承诺“没有不良反应”，但副作用包括腹泻和腹痛。[34] [35]
在文化中
在古希腊，漫画剧作家阿里斯托芬和哲学家亚里士多德将囊尾蚴病形成的肿块描述为“冰雹”。[36]在中世纪时期，在1025年完成的“医学佳能”中，波斯医生阿维森纳记录了包括绦虫在内的寄生虫。[36]在早期现代时期，弗朗西斯科雷迪描述并说明了许多寄生虫，并且是第一个将狗和绵羊中出现的细粒棘球绦虫囊肿鉴定为寄生虫;一个世纪后，在1760年，彼得西蒙帕拉斯正确地提出这些是绦虫的幼虫。[36]
绦虫偶尔会出现在小说中。 Bugs Britannica的Peter Marren和Richard Mabey写道，Irvine Welsh的反社会警察在他1998年的小说“Filth”中拥有一个会说话的绦虫，他们称之为“小说中最具吸引力的角色”;它变成了警察的另一个自我和更好的自我。[34]米拉格兰特2013年的小说寄生虫设想了一个人类免疫系统由基因工程绦虫维持的世界。[37]
有证据表明，大约在1900年，绦虫卵作为减肥药向市民推销。[38]一份整版的彩色广告，据称来自那个时期的女性杂志，上面写着“胖子：被驱逐的敌人！怎样？用消毒过的胶带虫。罐装好了。没有不良影响！”[34]当电视节目主持人迈克尔莫斯利故意用绦虫感染自己，因为食欲增加，他增加了体重。[39] 2013年美国电视台的一则警告证明，节食者有时还有可能将故意感染变得渺茫。[40]
感染和治疗
像其他哺乳动物一样，人类可能会感染绦虫。可能存在很少或没有症状，并且感染的第一个迹象可能是粪便中存在一个或多个节段。节肢动物看起来像一粒扁平的，长方形的，白色的物体，大小相当于一粒米的大小，可能会改变大小或移动。有时出现的身体症状包括腹痛，恶心，腹泻，食欲增加和体重减轻。[35]
有几类驱虫药，一些对多种寄生虫有效，另一类更具特异性; 这些既可以预防性使用[41]，也可以用于治疗感染。[42] 例如，吡喹酮是治疗绦虫感染的有效方法，并且优于较老的氯硝柳胺。 绦虫也可以用某些抗生素治疗。[43] 虽然发达国家的偶然绦虫感染非常罕见，但这种感染更可能发生在卫生条件差或食品卫生标准低的国家。[35]
注：
Tapeworms are not formed of fixed body segments as are the annelids, arthropods or chordates.[citation needed]
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